первом конце клетки, превращаются в другие формы. Различне этих процессов создает разность осмотическсго давления в Пре- делах одной клетки и в точках соприкосновения разных сосед- них клеток, что в свою очередь обусловливает продвижение кле- точного сока в пределах одной клетки и в цепочке клеток от од- ной к другой. Высокая гидрофильность составных частей живой протоплаз- мы, связывающих поступающую в корень воду, затормаживает продвижение воды сквозь паренхиму корня. На преодоление это- го сопротивления и расходуется основная часть корневого (осмо- тического) давления. Меньшая его часть падает на преодоление трения в проводящей части сосуда. Сосущая сила корневых клеток не исчерпывается лишь раз- ностью осмотического давления в системе почва — растение. Здесь сказывается также тургорное напряжение внутри клетки, которое растет при поступлении воды в клетку и растягивании ее упругой оболочки, и падает при отдаче воды. Урспрунг и Блам (1920) сосущую снлу корневой клетки выразили следующим уравнением !: 5= Р —Г, ‚ (68) где 5 — величина сосущей силы; Р — осмотическое давление внутри клетки; Т — тургорное давление, или давление оболочки клетки на ее содержимое. Из формулы (68) следует, что сосущая сила клетки возрастает по мере увеличения осмотического дав- ления клеточного сска и ослабевает при росте тургорного напря- жения. Наряду с корневым давлением, всасывание воды в растение и передвижение её внутри его в сильнейшей степени сопряжено с испаряющей поверхностью и испаряющей деятельностью расте- ний. Источником энергии для испарения воды сквозь устьица й кутикулярный слой листовой поверхности является солнечная радиация. При освещении и нагреве поверхности листьев вода из их проводящих сосудов диффундирует через тонкий слой (доли миллиметра) листовой паренхимы и превращается в пар, посту- пающий в межклеточное пространство. Можно принять, что здесь в межклетниках относительная влажность воздуха (Е) близка к 100 %. Из межклетников пар через устьичные отверстия диффун- дирует к поверхности листа и с перепадом давлений (Е—]) по- ступает в окружающий его воздух (— относительная влаж- ность атмосферного воздуха}. Значительно меньшее испарение воды наблюдается сквозь кутикулярный слой эпидермальных клеток листовой поверхности. ! А. Отзргипе ицп®б @. В1а м. Оишгеп иг Аивагиске озтмойНесНег \ег}, озтойвсвег ОтчсК, Тигвог@гиск, ЗанеКгай втопип реБгансвег В10!. Ты!., Ва. 40, В., 1920. 214 В клетках, отдающих воду, развивается сосущая сила, дости- гающая при интенсивной транспирации 5—10 атм и обусловли- вающая «пассивный» ток воды к листовой поверхности. Под вли- янием двух факторов (двух «двигателей») — корневого давления и всасывающей силы листьев — создается непрерывный ток воды из почвы в корни и через проводящую систему в листья и атмос- феру. Гаким путем вода может быть поднята в растение на де- сятки метров, превышая в несколько раз подъем воды при абсо- лютном вакууме, равном 10 м (давление 1 атм). Этому в основ- ном способствует высокая степень сцепления молекул воды между собой (сопротивление на разрыв), равное, по данным различных исследователей, 223, 300, 350 атм. Оно при отсутствии воздушных пузырьков в системе (корень, стебель. листья) не мо- жет быть преодолено (разрыв водного потока в растении не на- ступит) под влиянием сосущей силы листьев, не превышающей 10—15 атм. Изложенная выше теория осмотического передвижения воды в растении встречает и критические замечания. В чисто «осмоти- ческой» теории протоплазме растительных клеток отводится пас- снвная роль полупроницаемой мембраны. А между тем очевидно, что водный режим растений зависит также от коллоидно-химнче- ских и биохимических процессов, протекающих в растительной клетке и в растении в целом. В последние два десятилетия этому вопросу уделяется большое внимание в работах А. М. Алексеева и Н. А. Гусева, дающих термодинамическую трактовку поступ- ления и передвижения воды в растениях '. Помимо фактора ем- кости (общего количества воды в клетках), они предлагают учи- тывать и фактор напряженности — парциальный химический по- тенциал, отображающий взаимодействие всех осмотических, кол- лоидно-химических и биохимических процессов. Однако, по А. М. Алексееву и Н. А. Гусеву, абсолютную величину парциаль- ного химического потенциала в растительной клетке определить нельзя, а мерой его служит сосущая сила клеток. Таким обра- зом, мы как бы снова возвращаемся к осмотической теории пе- редвижения воды в растении. Это учитывают и авторы новой тео- рии. Н. А. Русев пишет: «Новые открытия отнюдь не отвер- гают осмотических представлений в области водного режима рас- тений, но лишь отказываются признать за ними значение общих законов, благодаря которым можно объяснить любое явление водного режима, и считают неправильным взгляд на протоплаз- му, как на пассивную осмотическую мембрану» ?. 'А. М. Алексеев, Н. А. Гусев. Влияние минерального питания на водный режим растений. М., 1957 и более ранние его работы. ё А. Гусев. Современное состояние работ по изучению водного режи- ма растений и дальнейшее их развитие. В кн. «Биологические основы орошае- мого земледелия». Изд-во АН СССР, 1957, стр. 74. 215