Гл. 3. Физические функции 45 плотной среды возникает необходимость в специальных морфо- логических приспособлениях для рытья и прокладывания ходов. Следует также отметить, что более крупные животные в целом в большей степени зависят от совокупности свойств почвы, чем оби- татели микроскопических почвенных резервуаров (простейшие, коловратки и др.) или обитатели ходов и полостей (клещи, ного- хвостки и др.). То что для разных размерных групп животных почва выступает как разная среда обитания, имеет важное значение для понимания специфики почвы как особого природного образования. Данная гетерогенность почвы свидетельствует о том, что в ней в ограни- ченном объеме тесно соприкасаются практически все основные типы экологических ниш. Разнообразие почвенной среды обитания — фактор, способ- ствующий проявлению такой общей закономерности, как смена ярусов: многие поверхностно живущие животные переходят к жиз- ни в почве при снижении увлажненности ландшафтов. Так, в чер- ноземах в массе появляются почвообитающие личинки черноте- лок ( Тепебтоп!аае) и пыльцеедов (АЙесийаае) , тогда как в условиях лиственных лесов другие виды этих семейств развиваются в гни- лой древесине. Появляются также почвенные личинки усачей (ДРогсаатют) , листогрызов ( Еита!/ртае) и многие другие формы, от- носящиеся к систематическим группам, представители которых не обитают в почвах лесных биогеоценозов (Тиляров, 1965). Кроме того, муравьи, живущие в таежной зоне в более сухих местах (на кочках и др.), в степи строят глубокие подземные гнезда. Для многих почвообитающих животных характерна смена гори- зонтов их активности в течение года. Так, в черноземах весной поч- венное население деятельно у самой поверхности, где осуществ- ляется вовлечение в почву растительного опада. С наступлением засушливого периода беспозвоночные животные перемещаются все глубже. Причем сапрофаги уходят на большую глубину, фито- фаги же остаются у поверхности благодаря тому, что восстанавли- вают запас влаги за счет сочных корней. На фоне постепенного ухода беспозвоночных вглубь отмечаются периодические возвраты животных к поверхности, обусловленные как суточными колебания- ми температуры и влажности воздуха, так и погодными условиями (подъемы животных после дождей) (Тиляров, 1965; Атлавините, 1973; Криволуцкий, 1994; и др.). Следует также отметить существенные различия в реакции раз- личных групп почвообитающих животных на изменения, проис- ходящие в почвах под действием естественных и антропогенных факторов (табл. 11, 12).