Часть !. СостАВ И СВОЙСТВА ПОЧВ 107 @-— зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества энергии в системе растения-почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозво- НОЧНЫХ. По степени связи почвенных беспозвоночных с почвенной средой обитания этому признаку М.С. Гиляровым были выделены три основ- ные группы: 1) геобионты — беспозвоночные, обитающие в почве в течение всего жизненного цикла (дождевые черви, микроартроподы, многоножки, многие насекомые и др.), 2) геофилы — беспозвоноч- ные, у которых отдельные стадии развития тесно связаны с почвой (личинки крылатых насекомых) и 3) геоксены — беспозвоночные, кратковременно находящиеся в почве в поисках укрытия и защиты от неблагоприятных погодных условий, хищников и пр. Между представителями одной размерной группировки наблюдает- ся разделение пространственных ниш по горизонтали и по почвенно- му профилю. В структуре животного населения четко выражена при- уроченность отдельных форм к определенным генетическим горизон- там. Основная масса почвенных животных обитает в корнеобитаемом горизонте, где они связаны с корневым отпадом, живыми корнями, микрофлорой. Установлена пространственная корреляция между рас- пределением корней растений по почвенному профилю, мощностью гумусового горизонта и глубиной ходов животных. В составе животного населения почвы выделяются 4 основные тро- фические группировки — сапрофаги, фитофаги, зоофаги (хищники) и миксофаги (формы со смешанным питанием). В умеренном поясе в трофической структуре доминируют сапрофаги по численности и биомассе. В широколиственных лесах и луговых сообществах доля сапрофагов составляет 70—80% от общей зоомассы. Б.Р. Стриганова выделяет следующие группировки сапрофагов: первичные разруши- тели растительных остатков, вторичные разрушители, детритофаги, микробофаги. Многие почвенные животные являются эффективными индикато- рами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использова- ние животных для зоологической индикации почв. Под влиянием ан- тропогенных факторов, в частности, распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной