виды, жизнедеятельность же других подавлена недостатком вла- ти. В годы среднего увлажнения растительность вновь становит- ся типичной для суходола, т. ©. процесс погодной изменчивости фитоценова является обратимым,. Иначе обстоит дело при сменах сообщества во времени. Этот процесс необратим. Луг может смениться болотом, которое ни один и ни два сухих года не превратят снова в луг. Один и тот же фитоценоз не сохрапяется на одной и той же территории, он неизбежно в результате внутренних или внешних причин когда-то сменится другим сообществом. Смены расти- тельности во времени называются сукцессиями. Эти смены могут вызываться различными причинами. Все причины сукцессий де- лятся на две основные группы: эндодинамические и экзодинами- ческие. К эндодинамическим сменам относятся такие, которые вызва- ны жизнью самого меняющегося сообщества (размножение рас- тений). К экзодинамическим относятся смены, вызываемые измене- нием климата, почвы, влиянием экивотных и т. д. Подразделение смен на экзодипамические и эндодинамические условно, потому что любая смена сообщества происходит под, действием всех причин, разница только в том, какие причины сыграли решающую роль в данной смене. Смены различают также по срокам их осуществления. Бывают смены внезапные (катастрофические), кратковремен- ные (происходящие довольно быстро — в течение нескольких лет), длительные (десятки и сотни лет) и вековые (в течение столетий и тысячелетий). Примером катастрофической смены может быть распашка це- лины, васыпание растительности аллювиальными отложениями и т. д. Кратковременная смена происходит на заброшенной паш- не, длительная — при смене березового леса, выросшего на месте выгоревшего елового, еловым. К вековым относят смены, вызван- ные изменением климата. Срок смен зависит от внешних и внутрепних условий. Если ваброшенная пашня длительное время находится в иссушенном состоянии и вблизи нет растений, способных заселить ее, то обыч- ный кратковременный процесс зарастания залежи превратится в длительный. В процессе формирования сообщество проходит три стадии. В начальный период сообщества как такового еще нет, террито- рия покрыта отдельными растениями часто в незначительном количестве, они не оказывают существенного влияния друг на друга и на среду. По мере размножения растения (в этот период преимущественно семенного) создается фитосреда, свойственная: этому сообществу, но еще есть возможность внедрения в фитоце- ноз новых видов. При дальнейшем развитии фитоценоза среда становится более специфичной, семейное возобновление затруд- няется и новые виды уже не могут стать члепами этого фитоце- 78 ноза, Это сложившееся сообщество существует длительный пе- риод, пока в нем самом не накопятся такие условия которь{е вызовут смену его другим сообществом, пли же пока: смена не будет вызвана изменившимися внешними условиями. Сложив- шпоеся растительное сообщество превратится в угасающее пере- ходное к новому сообществу. ’ Различают прогрессивные и регрессивные смены. При про- грессиввых сменах увеличивается видовой состав, усложняется строение фитоценоза и как результат этого возраё:тает продук- тивность травостоя. Превращение луга в болото — регрессивная смена, так как при этом уменышается число видов растений, наи- более ценных в кормовом отношении, и зпачительно снижается количество производимой травостоем кормовой массы. Расемот- рим, как различные причины вызывают смену сообществ. Эндодинамические смены. На одну и ту же не заселенную рас- тениями территорию могут попасть семена различных видов, от- личающихся биологическими и экологическими свойствами. Мо- жет получиться так, что условия этой территории будут менее благоприятны для того вида, семян которого больше, и более бла- топриятны для растений, семян которых меньше. В этом случае травостой в первый период формирования сообщества будет пред- ставлен в основном особями первого вида, но со временем, вслед- ствие того что растения первого вида будут развиваться хуже и следовательно, слабее размножаться, доминантами в травосто‹; станут вторые растения. Сообщество изменится, и притом необ- ратимо, так как первый вид не сумеет больше стать доминантом. Сообщество непрерывно развивается и непрерывно изменяет среду. Изменением среды опо подготавливает себе смену другим сообществом. Рыхлокустовые влаки, увеличивая содержание орга- нического вещества в почве и уменьшая аэрацию почвы, создают условия для развития плотнокустовых влаков. . А. Быков, основываясь на даппых А. М. Швыряевой, при- водит пример смены чернополынного сообщества ковыльно-разно- травным. Первая фаза — типчаково-нолынная. Смена начинается внедрением в чернополывное сообщество тиичака, имеющего хорошо развитую корневую систему и поэтому разрыхляющего нпочву и обогащающего ее ортаническим веществом, Вторая фаза — типчаково-ромашниковал, характеризуется проникнове- нием ромашника, Почва еще более улучшается, и наступает третья фаза — жовыльпо-типчаковая. В сообществе появляется коныль-волосатик. Четвертая фаза — ковыльно-разнотравная, Вслед за ковылем проникают @ степное разнотравье (подмаренник настоящий, вероника колосистая), п некоторые злаки (тонконог, пырей черепичатый). Растительный покроз’з в результате взаимодействия со средой непрерывно меняется. Экзодинамические смены. Изменение почвенных условий, да- же происшедшее без влияния сообщества, ведет к смене послед- него. В центральной пойме при разливах часто образуются нано- сы песка. В этом случае крупнотравные фитоденозы сменяются эзлаковыми. 79