Рис. 64. Схема инокулированной клетки ва фикспрующего клубенька: . В — бактеронд как видонаыекенная форма клю Е — зндоцнтоплазматическая — мембранная — сяс растятельного пронсхождения, окружающая каж; отлельный бактеровд (клубенькк клевера} МАЫ 2р пу бактерондов (непример, у ©Он): Рр — лейтемог: ‘бян — красное вещество {по лнынческому составу ж помннающее темоглобин жнвотных), фегулиру оптимальное осиотическое давяение ©% в непос вечной блязости ст бактерондов;, Мааза — фермент ннтрогеназа, локалнзованный в бактерондех: пр® узастни Другнх Ферментов восстанавлнвает No А& No» * может инокулировать лишь определенный вид бобовой культу: ры. Кроме видовой, существует н сортовая спецнфичность: то! или иной штамм бактерии способен инокулировать лишь опре деленный сорт соответствующего вида растения, и Инокуляция пронсходнт в несколько этапов и примерно сле! дующим образом: растение-симбнонт свовми корневыми выди лениями стнмулнрует рост и размножение бактерий, которы концентрируются особенно сильно в зоне корневых волосков, ® рез ннх проникают в ткани корня н, образуя сянзистые тяж: прорастают в клетки. клетках растения бактерни меняют форму, становясь ба терондами и Приобретая способность связывать молекулярны азот атмосферы. Повышенная меристематическая | активностй корневой ткани н дальнейшая постеленная инокуляция клетоі приводят к образованию корневого клубенька, Схема процесы Фиксацин азота в ннокулированной клетке изображена на Ри{ сунке 64. { я Химизм биологической фиксации : молекулярного азота ` В 1965 г. после открытия нитрогеназы — фермента, непосред: ственно отвечающего За восстановление М, до МНа, было уста- новлено, что он способен также воестанавливать другие суб: страты, в том числе ацетилен (СэНь), до конечного продукта — этилена (С»Н,). Присутствие этнлена можно легко выявить ме- тодом газовой хроматография, таким образом косвенно опреде: лить активность нитрогеназы и после проведення соответствую! щих расчетов точно установить количество No, восстановленного до аммиака. Источником электронов в процессе восетановления) т. ©. источником энергни восстановления, служет соединения углерода, включающиеся в систему как продукты фотосннтез Растения-симбнонта (органические кнелоты н углеводы). Реакция восстановления молекулярного азота, по-видимому, проходит следующим образом: , М, -дииМид--гидразнн->аммиак, 198 БоссатаноВлЕниЕ СНЬ Велоя — @ ВЕбох оо Бек оо на* г‘т"/__› П/Ё Аі/он +сан. . . о : Сайз - [‹›\Сн он аН он Эн ©н са + оат — пронетнутечный -— Моблася + Са проВунит Восстановвение азови? дезнУМо°? нех о „НобМ, # р а оее — мб н ® н-М® ннн МосМНу— МН +-Моб+ 2хНо Рне. 65. Восстановление СэНу н азота [по Шраузеру, 1977}. Более подробное представление об этом процессе дает рису- нок 65. Образовавшийся NoН, проникает в дитоплазму клетки расте- иня н под воздействием различных ферментативных систем включается в аминокнслоты н амиды, используемые для построе- ния белковых соединений в растении. Таким образом, растение должно накопать достаточное количество продуктов ассимиля- цни, которые служат источником энергин, необходимой для вос- становлення молекулярного азота, Многие авторы, в том числе я Унлсон [по 175], обращают внимание на то, что для бобовых культур характерно сравни- тельно постоявное соотяошение углеродистых и азотистых сое- дннений (С:No) н что даже внесение удобрений или другие ме- роприятия существенного влияния на это соотношение не оказы- вают, Приведенная гипотеза объясняет и тот факт, что при уве- личении количества углеводов возрастает способность как ас- симиларовать усвоенный мннерадьный азот, так и фиксировать усвоенный бнологический азот, и наоберот. Следовательно, при возделывании бобовых культур все меропрнятия, направленные ча активизацию деятельности ассимиляционного аппарата; спо- собствуют одновременно фиксации растением атмосферного азо- та или усвоенню минерального азота из лочвы. Азотное питание бобовых культур, следовательно, может осуществляться тремя путями: — вся потребность в азоте по- крывается минеральным азотом почвы или азотом минеральных Удобрений; 2— вся потребность в азоте покрывается азотом се- мени н фиксацией атмосферного азота; 3— растение использует как минеральный, так и бнологически связанный азот атмосфе- Фы, При этом следует отметить, что третий варнант — сочетание минерального н бнологического азота, по-видимому, наиболее целесообразен, Очевидно, на первых фазах развития растение давнонт от содержання азота в почве, при его наличии создает 199