и нарушают прецесс оплодотворения, а это приводит к сниже- нию урожая. Но данным Душека [32], в условиях орошения у озимой пшеницы Сава образовалось и выжило больше цветков, чем при возделывании ее на естественном водном режиме, ког- да большая часть цветков погибла (рис. 50). Райкине установила прямую зависимость между числом об- разовавшихся зерен и продолжительностью цветения пшеницы, причем в первые дни цветения формировалось больше зерен, чем в последние. Максимальное их количество образуется на 3—4-й день. Крупные и хорошо развитые зерновки формируются в первых и вторых цветках колосьев, расположенных в СРЕДНЁЙ части колоса и раскрывающихся в начале цветения. Зерновки составляют в них 75—80 % общего числа зерен в колосе, ©с- тальные образуются во второй фазе цветения колоса. Под вли- янием дефицита влаги в период цветения озерненность колосьев пищценицы и ячменя снижается. Недостаток азота отрицательно <казывается на формировании зерен в верхних цветках. После цветения и оплодотворения яйцеклетки начинается развитие эндосперма и зародыша. Развитие эндосперма можно разделить на фазу деления клеток и фазу синтеза и накопления крахмала в эндослермальных клетках. Зародыш развивается позднее, чем эндослерм, но его рост продолжается в течение всего пернода формирования зерна. У пшенацы оплодотворен- ная яйцеклетка начивает делиться при достиженни — эндоспер- мом 12--16-ядерной стадни. Первые 3--4 дня после оплодотво- рения пронсходит быстрое деленне ядер эндосперма н формиро- ванне клеточных стенок. Крахмал накапливается очень рано, сразу же после того, как ядра эндосперма начинают отделять- <я друг от друга стенками клеток; максимум накопления отме- чается в течение 15—20 дней после опыления, Влияние внешних факторов на число развитых зерен в колосе - При цветении колоса происходит постепениое (в зависимос- ти от быстроты опыления рыльца и оплодотворения яйцеклет- ки) формирование зерен, которое достигает максимума после оплодотворения всех фертильных цветков. В дальнейшем под взаимодействием — генотипа и окружающей среды рост опреде- ленного числа зерен тормозится и они прекращают развитне. У сортов пшеницы этот процесс носит спенифический характер. На рисунке 51 графически изображено число зерен в колосе, образовавшихся на Х и развившихся на ХП этапе органогене- За по отношению к общему количеству цветков, определенному на У1П этапе. Степень редукции зерен отдельных колосков в колосьях побегов 1—4-го порядка показана на рисунках 52, а и 6. Развитие зерен в значительной мере определяется количест: вом доступных ассимилятов. При недостаточном — обеспечених 158 Рис. 51. Количество зерен, обра- % зовавшихся на Х н развившихся # на ХП этапе органогенеза в срав- ненин с общим количеством цвет- ков в колосе, определенном на МШ этапе (100 %) у различных сортов пшенины: 1 Сава; 2 — Юбыляр; 8 — Миронов- ская 808; 4 — Прибой; $ — Кавказ; 6— Ильичевка; 7 -> Юбилейная, ® оваабеаае < почвы влагой или неудовлетворительном состоянии рЗСТЕНИЙ ©т- тоК ассимилятов к репродуктивным — органам — ограничен, и в результате некоторые зерновки не развиваются. В течение всего пернода от оплодотворения и начала образования зерна до пол- ной спелости в нем идет накопление запасных веществ и проис: ходят качественные изменения. Удобрение азотом положитель* но влняет на формирование н развитие зерна лишь при доста+ точной обеспеченностн почвы влагой. Под влияннем засухн азотные удобрения, внесенные под яровой ячмень и яровую хищеницу, могут оказывать на развитие зерновок в колосе отри+ дательное вдияние, особенно заметное при’длительной засухе, 4 @ ё ЧиСло ПОООСЖОЙ Чесер ловостов # 592 1465 2968 266а в6ча 2958 6662 2965 Число цвелнов число цветкой Рис. 52. Степень редукция зерен в колосе 1--4-го побега озимой пшеницы. Модель колоса изображает число зерен по отношению к общему числу за- ложенных цветков в отдельных колосках колосьев 1—-4-го побега; 4 —- сорт Сава; и о Мароцовская. Ц; П — редуцированные цветки_ на УГ-МИ. этапе срганогенеза; ^. — то же, УПШ--1Х этап; = — цветки с зернами, рост н развитне кото- Рых прекратнлись на Х--Х! эта цветки с развитыми зервами» 159