мерзшей воды при чередующихся морозе н оттепели ранней весной, а слоем льда, который при слабых морозах образуется на границе замерзшего слоя почвы, Размер или число таких ледяных прослоек тем больше, чем медленнее промерзает почва н чем выше поступление воды из нижележащих незамерз- ших слоев почвенного профиля. Особевно четки такие движення на тяжелых суглинистых почвах. Поверхностный слой почвы вместе с вмерзшими в него. растениями под влнянием напора льда приподнимается, что ведет к отрыву корней. Когда верхний слой почвы после оттаивания вновь опускается, рас- тення остаются на поверхности почвы с обнаженными корнями и базальной частью. Размеры повреждений тем больше, чём слабее развита корневаж снстема, Однако опасность заключается не только в механических наруже- жнях корней, но и в прямом коздействии следующего-мороза ка обнаженные. части растений, а также в ограниченном постуллении воды мз ПОЧВЫ, Механизм отрицательных влияний звмних морозов заключа- ется в том, что при температурах инже нуля в тканях расте- ннй образуются кристаллы льда, Если темлература воздуха или` верхних слоев почвы снижается медденно, то кристаллы возни»+. кают вне протопласта. Лед имеет более низкий водный потен- циал, чем содержимое клетки, н кристаллы льда вачинают уве- личиваться в объеме благодаря диффузни воды из протопласта, Дальнейшее снижение температуры приводит к постепенной дегидратации обезвоженного протопласта, его сжиманию и ме- ханической деформации. Одновременно падает активность био-. химических реакций в клетках. С точки зрения дальнейшей функциональной — стабильности мембранных систем клетки и связанных © нимн фермеитов при замерзании особенно опасны определенные концентрация солей неорганических и органических кислот и даже некоторые ами- нокислоты. Наоборот, различные глициды и ряд аминокислот действуют, как криопротекторы, хотя дают специфические (за-: щщитные) или неспецифические (колигативное разжижение) эффекты. В этом отношении важна не абсолютная начальная концентрация этих соединений, а их содержанние и соотношение в момент СТреССОБОЙ ситуации. Если исходить из гипотез осмо- регуляции, то влияние таких соединений на ослабление морозо- вого стресса и вызванной им редукции объема и поверхности протопласта исключить нельзя. Для клеток в мернстематических тканях и тонкостенной паренхиме с низким содержаннем воды тилично равномерное замерзание, но в сильно гидратированных и дифференцирован- ных тканях одного и того же органа (например, нижняя часть узла кущения) может параллельно протекать так вазываемое неравномерное замерзание, губительное для клеток. Особенно. опасен и част этот процесс, когда узел кущения плотно окружен промерзлой почвой с высоквм содержанием воды. Вследствие локального переохлаждения и при очень быстром — изменении удельной теплоемкости замерзания кристаллы льда быстро об- разуются даже в протолластах. Таким образом, в близкораспо- ложенных частях одного и то же органа могут протекать раз- личные типы замерзания, вызывая колнчественно или качест- венно различное их повреждение, 120 Узел кущения — важнейший орган жизнедеятельности расте- ний озимой лшеницы, причем процесс замерзания его тканей зависит от изменений, происходящих в окружающей почве. Пов- реждение узла кущения ведет к уничтожению уже заложенных конусов нарастания стебля или побегов и меристематических основ будущих ‘корешков.. Поэтому большое значение имеет глубина залегания узла кущения; интенсивность — морозов на ГЛУбиНе даже нескольких сантиметров бывает существенно ни- же, чем на поверхности: почвы благодаря градиенту температу- ры в почве, Способность сопротивляться стрессам, вызванным отрица- тельными температурамн, ие является постоянной, она разви- вается в клетках н тканях растений постепенно, на ранних этапах. их развития. Процессы закалки — это сложный комплекс физи- ологических, биохнмических и физических изменений, которые под влняннем экологических и особенно температурных условий протекают как на молекулярном уровне, так и в делом организ- ме н ведут к достижению временного и обратимого состояния устойчивости. Несмотря на то, что выдвинутая 40 лет назад теория Тумано- ва [188] представляет собой очень простую схему, пока ещё не удалось более верно охарактеризовать формирование зимостой- кости с точки зрения решающих экологических фЗКТОРОВ на ос- нове важнейших параметров физиологических и биохимических реакций, протекающих на различных уровнях в организме. Ре- зультаты опытов, проведенных в регулируемых условиях, пока- зали, что эффект индукции морозостойкости при температурах ниже 0°С зависит от степени устойчивости, достигнутой под влиянием температур выше 0°С. В Средней Европе нередко уже осенью возможны короткие, обычно только ночные, морозы, при`которых происходит комбинирование влияния обоих интер- валов, температур, индуцирующих закалку. Воспроизведение та- Ких УСЛОВИЙ в точных опытах показало достоверное повышение эффективности процессов закалки озимой пишеницы в целом. Влияние экологических и особенно температурных условий на УСТОЙЧИВОСТЬ проявляется не только в течение ее ИНДУЦИРО' вания. Чередование коротких оттепелей и более или менее сильных морозов вызывает резкие изменения фактического уров- ня морозостойкости пшеннцы. Растения озимой пщеницы ©по- собны зимой абсорбировать воду и минеральные соедннения да- же при темлературах около нуля, метаболически трансформи- ровать и транспортировать нх в разные органы, Опыты показали, что уже через два часа после перемещения растений озимой лшеннцы нз отрицательной температуры в положительную {+3°С) корин возобновляют свою митотическую деятельность, а спустя 48 часов уже можно измерить рост иеловрежденных растений (особенно листьев). В условиях ЧССР зимой в расте- ннях шшеницы пронскодит накопление сухого вещества, идет рост листьев, новых побегов и корней. Детальные исследования 121