напоминают фотосиитез наобор‹›т. ОДНЗКФ дыхание сосредоточе- но в митохондриях и отдельные его этаны существенно отлича- ются от фотосинтетической фиксании углекислоты. В настоящее время различают две составные части дыхания: @ — связанное с ростом и б——необходимое для поддержания структуры и функций данного организма. Подобное разделение Целесообразно для анализа продуктивностн РЗСТЁНВЙ‘ так как на юснове данных о массе сухого вещества отдельных органов мож- но определить размеры частн <<б>>‚ а но данным роста, часто определяемым скоростью ФОТОСИНТ&ЗЗ,—РЗЗМ&РЫ частн «@>2, а также общее дыхание. ДЛЯ количественного определення Дыхания, связанного © ростом, и дыхания для поддержания основных функций расте- ния применяют уравнение, которое показывает, что в течение суток растение теряет около 25 % сухого вещества, образован- ного за день, и, кроме того, еще 1,5 % общей сухой массы. Кроме дыхания, происходящего в темноте (позтому его час- то называют темновым), в ассимилирующих тканях протекает дыхание на свету, или фоторесдирация. Фотореспирация мета- болически связана с фотосинтезом: СО, образуется при окне- лении глюкозидов, которые, в свою очередь, могут формиро- ваться в качестве одного из первых промежуточных продуктов при фотосинтетической фиксации углекнслоты. С точки зрения накопления сухой массы важен тот факт, что скорость фотореспирации может составлять 30 % и более от скорости фотосинтеза н колеблется в пределах 10—20 мг СО, на 0,01 м* в час. Поэтому данный процесс существенно отража ется на чистой продукции ассимилятов. Фотореспирация зависит от содержания кислорода в Возду- хе. Прн 1 %-ной его концентрации она падает до нуля, и В свя- зи с этнм скорость фотосинтеза и накопление сухого вещества существенно возрастают. Ингибнрующее вяняние кислорода на скорость фотосинтеза навестно © дваднатых годов под названи- ем эффекта Варбурга, но лншь в последние 15 лет оно широко исследуется. Методам намерення фотосинтеза н фотосинтетической про- дуктивности растевий в ЧССР уделялн значительное внима- ние, и по этому вопросу существуют многочисленные публика- ции и методические указания [174]. Растения ©; и С, В 1961 г. профессор Кальвин получил Нобелевскую премию га объясненне целого ряда реакций, связанных с фотосинтети- ческой фиксацией углекислоты. Основой этих процессов явля- ется образование двух молекул трнозофосфата при карбоксилн- рованни рибулозо-1,5-дифосфата. В первой половине шестидесятых годов, однако, начали но- являться работы, ‘которые доказывали, что у некоторых видов 44 растений радиоактивно меченый углерод из молекулы МСО, на- капливается не сразу в фосфоглицерате, а сначала в оксалаце- тате и далее в малате и аспартате. В соответствии с фамилиями ученых, которые наиболее активно работали над объяснением механизма фиксацни СО,, этот дикл получил название цикла Хетч—Слэка. Отличительной чертой никла Кальвина является образование фосфоглицерата {молекулы с тремя атомами угле- рода), представляющего один из первых продуктов фиксации ©СО, нз воздуха. В цикле Хетч—-Слэка СО, фиксируется при по- мощи фермента фосфофенолпируваткарбоксилазы © возникно- веннем оксалацетата — соедннения © четырьмя атомами угле- рода. Число атомов углерода в данных первичных соединениях нспользуется при обозначении растений: растения С, (цикл Кальвина} н С, (цикл Хетч—-Слэка}. Разлячня между растеннями Сз и С, замечены не только на уровне биохимических реакций, которые здесь были рассмотрены лншь в общих чертах. Независнмо от изучения фиксацни СО, было установлено, что болышинетво видов высших растений можно разделить на две существенно различающнеся друг от друга группы. Эти две группы сходны © типами Сзи С, и харак- теризуются признаками, приведенными в таблице 10. При сопоставлении характерных признаков растений типа ©Са н С, становится заметным различие в максимальных значе- ниях скорости фотосинтеза. В зависнмости от этого признака растення С, часто считали фотосинтетически более активными, чем растения С,. Типичными представителями группы С, явля* зются кукуруза й сахарный троствнк. В основном эта труппа включает растения троинков н субтроликов, тогда как в группу С, входят растения умеренного пояса {ем. табл. 3). Следует отметнть, что многие исследователи пытались найти растения С, в группе С, особенно среди зерновых (пшеница, ячмень), однако, по-видимому, такое отклонение обнаружять почти — не- возможно. 10. Характерные признаки растений тнаа С) н С, птоказатель: Растеная Сы Растения С, Максямальная скорость фото- 25—88 мт ©СО, ва 60 мг СО, на 0,01 м? синтеза 001 м? в час в час Интенсивность — фотосинтеза 50—60 0—5 мт/я СО, Ингибирование скоростн фото- Звачительное Не поддается изме- снитеза кнслородом реяню Анатомия днета Типично дорзивен- Ассимилирующие тральная ткани расположены радиально — вокруг проводящих — пуч- хов Цикл Хетч — Слэка Первичная фиксация СО, Цикл Кальвина 45