тотрофными растениями, колеблется в пределах 100-10? т угле- рода, что соответствует примерно 170-10® Дж фиксированной энергии. Средняя эффективность использования ФАР растения- ми на земном шаре равна 0,2 %. <Ротосинтез как диффузия СО, В общем понимании фотосинтез представляет собой абсорб- цию углекислого газа, Из воздуха, окружающего растенне, мо- лекула С02 должна поступить в хлоропласты, где она связыва- ется соответствующим акцептором. Этот перенос СО, происхо- дит в ©бсновном путем диффузии—передвижеяпя от мест с более высокой концентрацней к местам с более ннзкой коннент- р‹’щией‘ За посдедние 20 лет этим явлениям уделяли значитель- ное вниманне, и данные © переносе СО; в настоящее время от- носятся к простым характеристнкам фотосинтетнческого ай- парата, которые можно рассчитать на основе измерений, используя математнческие формулы. Скорость днффузни, т. ©. количество диффундирующего га- за, тем болыше, чем выше граднент концентрации (разннца в концентрации диффундирующего газа} н чем больше полереч- ное сеченне разреза, через который молекулы газа диффун- дируют. ИНТЁНСНВНОСТЬ фОТОСИНТЁЗЗ‚ выраженную скоростью поглоще- ния СО, еднниней площади в единицу времени, определяют пря- мым измерением при одновременном выявленин концентрации ©СО, в воздухе. Таким методом устанавливают не только общее сопротивление диффузин, но и его компоненты. Молекулы из окру- жающего лист воздуха проникают вначале через тонкий (десят- ки миллиметров} слой почти неподвижного воздуха, соприка- сающегося непосредственно с поверхностью листа, преодоле- вая прн этом сопротивление этого слоя, Далее через устьица ® межклетники и, наконец, через стенки клеток, плазмалемму, ни- топлазму н мембраны хдоропласта онн попадают в зону, где осуществляется — карбокснлирование. Оказываемое — молекулам <сопротивление называют МеЗОфИЛЪНЫН, оно включает как собет- венно транспортное (физическое) сопротивление, так и химичес- кое, характеризующее эффективность реакции карбоксилнро- Вания. Разложение общего сопротивления переносу СО, при фото- синтезе на отдельные составные части дает ненные сведения © месте действия соответствующего фактора. Прин оценке влня- ния орошения, удобрений, регуляторов роста н др. этот анализ позволяет изучить механнзм нх ВОЗДЕЙСТВИЯ н ОЁОбЩНТЬ КОН кретные результаты. Изменение устьичного сопротивлениня ока- зывает воздействие на устьица, тогда как но колебанням мезо- фиЛЬНОГО сопротивления можно судить об ВЁМЁНЁННЯХ анатомя- ческой структуры или биохимических реакций. 40 Влияние внешних м внутренних факторов на фотосинтез Солнечные лучи — источник энергии при фотосинтезе, и из- менення в скорости фотосинтеза (Фн), вызываемые меняющей- ся интенсивностью облучения‚ относятся к осНоВНЫМ характе- ристикам фотосинтетической — деятельности растений. Зависи- мость Фи от облучения выражается характерной кривой (рис. 11), которую обычно называют световой кривой или крнвой ос- вещения: раскод СО в темноте (прн дыхании) с лостоянным возрастанием ннтенснвности освещения снижается и достигает нулевого значения в так называемой точке компенсации. ДЗЛЬХ"‘ нейший рост ннтенсявности освещения вызывает почти линей- ное увеличение Фв'. Прн низких величинах освещения использо- вание Л}'Ч&ВОЙ ЭН@РГНН бывает максимальным, и в таких усло- виях она служит фактором, лимитирующим Фи. Во второй части КрИВОЙ освещення пронсходит полное световое насыщение. В этих условиях скорость фотосивтеза ограничивается скоро- стью транспорта СО, из окружающего растение воздуха в хло- ропласты н скоростью ферментных реакций фиксации СО,. На рисунке 11 прнведены величины Фи, характерные для растений твпа Са в С,. Углекнелота служит субстратом для образования новых продуктов ассимилянни. Ее концентрация в воздухе очень мала {0,03 %), и каждое её изменение отражается на величине Фи. На рисунке 12, где приведена зависимость Фу от концентрации СО. заметна разиица в величине точки компенсации СО,. Кри- вые освещения для растений типа С» и С, показывают, что у растений С, насыщение углекнслотой происходит при более низ- Жих её концентрациях, чем у растений С». Этот фактор исполь- зуют на практике: обогащение этмосферы в оранжереях угле- кнелотой дает существенный эффект именно у растений типа С. Температура оказывает влияние на ход всех ферментных ре- акций, поэтому отчетливо сказывается на скорости фотосинтеза (рис. 18). У некоторых видов хвойных деревьев процесс фото- сннтеза протекает в при отринательных ТВМПЕРЗТУРЗХ‚ но у всех полевых культур прекрашается при нескольких градусах выше нуля. На рисунке 13 также заметно существенное преи- мущество растений С, © точки зрения активности фотосинтеза при повышении температур. М наоборот, у растений С, при оди= наковых прочнх условнях скорость фОТОСННТЕЗа возрастает при более низких температурах. Следовательно, можно сделать ПРЗКТНЧЁСКИЙ вывод: для о повышения <корости фотосинтеза растениям С, необходимы благоприятные температурные ус- ловня. Одиако работа © кукурузой показывает, что варьирую- шую зависимость скоростя фотосинтеза от температуры можно ненользовать путем ЦЁЛЁНЗПРЗВЛЗННОЁ селекции при получении. высокопродуктивных сортов для относительно холодных усло-, вий. Следует отметить, что успешное возделывание кукурузы в 4ь