со, Рис. 10. Схематическое изобра- СНАД-н: жение трех этапов фотосинте- ТНАДФ. за [по Нобелю, 1974]. # вото „ПЦММ... — биохимические — реак- ДЁ—›( зАге ции, обеспечивающие вос- ‚доболни ЗАдФ+е, становление СО, и его УПЕЛЬМЫЕ включение в состав угле- лидМНтЫ ё водов (рис. 10). эты0 (свуй)+Н На фиксирование од- е ного моля СО, требуется энергия в размере — при- мерно 8 эйиштейнов*. При этом энергия одного фотона Ё определяется следующей зависимостью: Е = No, где й — константа Пданка (6,86-10-9% Дж/с); о—- частота радиации, т. ©. скорость света, ©. длина волны & По приведенной формуле можно определнть, что красный свет с длиной волны 680 им обладает энергией 176:10° Дж/моль. При этом количество энергин, фикснрованной в 1 моле угле- водов (ассимилятов), равно 478.10° Дж. Соотношение между поглощенной н фикснрованной энергией определяет так называ- емую эффективность фотосинтеза, которая для приведенного излучения колеблется в пределах 28 %. У синего света эта ве- личина равна 16 %; следовательно, максимально возможная эффективность использования радиании видимого спектра ‘ЗЁ›В пределах длни волн 390—700 нм) составляет примерно 22 %. Моэтому фотохнмические реакции фиксации предетавляют с0- бой особые специфические эталы фотосиитеза. У высших растений фотосинтез сосредоточен в Ххлороплас- тах. Эти органеллы клетки ограничены двойной мембраной, нпричем ввутренняя вклинивается внутрь хлоропласта и образу- ет сложную сиетему ламелл. Ламеллы, нмеющие по две мем- браны толщиной 6--8 нм, формируют образования, похожие на плоские мешочки, — тилакоиды. При наслоенни 10 тилакоидов и более возинкают типичные гранулы хлоропластов -— граиы днаметром 0,4--0,5 мкм. Именно в мембранах локализованы хлорофилл и все соединения, необходимые для фиксации све- товой энергии и фотосинтетического переноса электронов. Эе тавшийся объем хлоропластов заполняет строма, содержащая участвующие в фиксации СО, ферменты. Фотохимия — Переное злентаонов — бисхилия и образование АГФ * Единица энергии раднации эйнштейн равна Е.М, где МNo — число_Аво- гадро (6.03-10°%), определяющее количество молекул в Одном моле, — Лрим, пер. 38 Фотохимическое поглощение лучевой энергии, протекающее в мембранах тилакоидов с последующим восстановлением СО, в строме хлоропластов‚ представляет собой основу фотосинте- за. В этом процессе образуются органические вещества, кото- рые в конечном итоге составляют тонны годовой продукции экосистем. Скорость первичных реакций практически невозмож- но себе представить, так же как сложность и микроскопичность основных фотосинтетических структур. Фиксация фотона энер- гии протекает в течение 10-*—10-° с, несколько медленнее (10-°—10-® с) идут процессы переноса электрона и относитель- но медленно — восстановление СО,: для ферментативных реак- ций требуется примерно 10-? с. В очень кратковременных фотохимических и биохимических реакциях фотосинтеза участвуют микроскопические структуры. При исследовании физиологии фотосинтеза проводят анализы структуры на уровне клеток, тканей, органов и целых растений, причем соответствующие процессы протекают в минуты, часы и дни. Изучение экологии фотосинтеза включает анализы по- севов в периоды, определяемые неделями, месяцами и годами, Влияние солнечной радиании на растения выражается в следующем: —- температурный эффект: более 70 % солнечных лучей, погло- зденных растеннями, превращается в тепло, ислользуемое на транспирацию, регулирование температуры растений н пр.; — фотосинтез, при котором может быть использована Вся сол- нечная раднация в области длнн волн 380—710 вм (фотосинте- тически эктивная радиация — ФАР); — фотоморфогенетическое (регулирующее) воздействие на рост и развнтие, которое определяется не только составом спектра и облученностью, но н длиной дня, чередованнем света н тем- ноты, т е. фотопериодичностью, Влиянне отдельных областей слектра на процессы, пройс- ходящие в растении, приведены в таблице 9. Годовое поступление ФАР на поверхность земли составля- ет 100:10° Дж, Общее количество сухой массы, созданной ав- ®. Влняние отдельных областей слектра на температурный режим, фотоснитез, роет н развнтие растемнй [по Россе, 1975 Знеченне прн воздействии Доля. Давна волны, } в Солнече Часть спеятра ЯМ на темпера- ‘ноМ на рост н раз- спектре, %| турный режим| витне: на фотосинте» Ультрафноле- — 290—380 0—4 Несущест» — Иесущест- Существен- товая венное венное ное ФАР 380—710 21—46 — Существен- Существен- » ное ‘ное Банзкая к ин- 710—4000 50—79 » Несущест- » фракрасной венное Инфракрасвая 4000—100000 — » »› Несущест- › венное 39