между растеннями н болезнями. Дая оценки влияния болези ан предителей на рост сельснохоояйстиСННЫХ кулур примени обобщенная. модель роста растений ЗОСКОЪ, (см. ), тогда ка сложная модель ВАСКОЗ (4е ! @! аГ, 1978). используется д проверки некоторых гипотез о природе взанмосвязей между рас чениями и болезнями. Прикладные аспекты ‘примснения чнодоно ‚для практических цел ая, практи целей защиты растений вкратце рассматриват 6.1.2. Динамика популяций вредных и болезнетворных организмов Когда популяция пребывает в нелимитирующих — условиях, ‚динамика численности организмов описывается `хорошо Известной кривой экспоненциального роста ( м. ®.1). Эта зависнмость тран- сформирустся в логистическую кривую при ограниченности: пище- вых ресурсов нн при образовании' нигибиторов. ростовых › про- цессов. Например, рост дрожжей лнмитируется. этиловым спир- том, который. образустся при формировании. почек, т.е. в про- е размножения дрожжевого грибка. Математически. процесе, роста можно описать © помощью выражения «О/й == КОВ + С (1,0 — ВЕр), ‘где ВО — относительная скорость роста; ВЕ — коэффициент_ре/ вых клеток ) к максимально возможному их количеству ОМ; ВЕР = О/ОМ.. (10) Решая это уравнение а ЗННЕННжТОДуЬ! ‘надитически ксло_ дрожжевых. (101) находим. ч @— бМ/(1.0 + К ехр (— ВО + ). (103) `Упражнение 65 а. Найдите К по начальному значению @ и ному значению, Какой процесс’ (или. какое от етея этим коэффициентом?: 6. С помощью дифференцирова учи на ое омоныо АНФФеронцирования получите уравнеине () ‘его _ максималь- ›шение) ` описыва- `Экспоненциальное у) ‘альное уравнение применимо лишь к отдельны 3 ы от м случаямроста популяций и коротким промейным нитервалам. о- гистическое уравиение (103). пригодно для Моделирования. роста л аких простых организмов, как дрожжи. В случаях нет необходимости. различать организ тадии раз- Ча енна р Ъ организмы. по стадии. раз- Однако. как только мы персходим к изучению более сложных ‘организмов. возникает необходнмость раздельного ‘учета_процес- сов развития и роста, что относится и к моделированию динамики э популяций вредных —н болезнетворных ` организмов. _ Например, ‘пора гриба ме в состоянии в любой данный момент сформировать новые споры — для этого_ должен пройти полный цикл развития. (скрытый на латентный пернод), прежде чем_начнстся споро- ббразование., Молодая личинка насекомого-вредителя. ме в состоя мии дать потомство — сначала она должна превратиться во варос- лую особь (имаго), н лишь потом опа сможет. _ отдожить яйца, Взрослая особь сохраняет плодовнтость на протяженин короткого отрезка времени; то же правнло действует н для спорообразую- щего некроза (инфекцнонный период). Для того чтобы учесть эту задержку в развитии. популяции, ван дер Планк (уап фег Р1апк, 1963) предложил следующее уравнение скорости, описывающее рост популяции многих болезнетворных организмов: аМиа = В (No-» — М1( — МАМ 104 где М — визуально _ определяемое число пораженных ` болезныю) участков в момент ; & —‘исло поражений — (некрозов) ма спорообразующий некроз за сутки, нли относнтельная. скорость роста; р— продолжительность латентного пернода, сут; { — продолжительноеть_ннфскцнонного _периода, сут; М» — максимальное число участков, которые МОГут подверг- нуться заражению. — Упражнение 66` а. Когда эта. Формула преобразуется в логистическое уравие- нне роста? `@ Какое максимальное число некрозов может быть на поле площадью 0,5 га, ссли. минимальный размер нскроза 1 мм, .А1 посева равен 4 Ы ОАЗД аоТАЙ ИНЕ ВА СНИЧЕ ЛН ЕНЕВЕ Поскольку. аналитическое решение уравиения (104) , получить трудно, приходится использовать численные методы, Численное мииегрирование уравнения ван дер Планка позволнло использо- вать методы динамического моделирования в фитопатодоги ок, 1971; Уарвопсг е а!., 1972). Численные мстоды. давно при- меняются ‘ири моделировании динамики популяций насскомых- вреднтелей, однако широкое использование численных имнтаци- онных моделей началось лишь недавно. (Ргапза, 1974; Сицегге е а1, 1975; 4е \УИ, Соиёнаат, 1978; ВабЫтее, 1976) 6.1.3. Имитационные модели динамики популяций. Модели вредных или болезнетворных организмов фактически представляют собой _ количести ‘ание их — жизненного цикла. Рассмотрим для примера Жизненный цикл грибка. Инфек- цнонный цикл начинается с того, что спора попадает ма растение. м прорастает там. Через некоторый промежуток временн (ннку- лж Р 18 3