общение); их подобне указывает на наличне общего дая изу емых явлений базнса, включающего физнологические, _ почвен 'физические и почвенно-химические процессы. Все вопросы, касающнеся этого базнса, можно разбить на. труппы: о почве как источнике азота н об отзывчивости посева определенную обеспеченность азотом. К первой группе относя в частности, вопросы о количестве доступного азота в неудобрев ной почве, стецени его ПОглоЩЕния нз минеральных удобрений © динамнке азотного баланса почвы (скорости минерализац ‘иммобилизации, ннтрификацин, деннтрификации, выноса, поглош ния азота растениями н т. д.). В разделе 5 мы обсудим, эти. просы (а исключением поглощения азота) н покажем, какие трудо ности встретились при моделировании данных процессов. Осталь ная часть раздела посвящена реакции растений на дефицит азота Здесь будет предпринята попытка ответить на следующие вопросы как количественно определнть реакцию на дефицит азота, как ойй варьирует по типам органов растеннй (для прогноза урожая эко номически важной части растення), изменяется ли эта реакщ в ходе физнологического развития? В разделе 5.3 рассматрива ‘динамическая имнтацнонная модель предварительного типа, вклю чающая многие злементы, которые обсуждаются в этом’ н ел ‚дующем разделах. 5.1.3. Максимальные и минимальные концентрации азота В начале вегетационного пернода растения обычно относителы хорошо обеспечены азотом, но поэднее эта обеспеченность ухуд лшается. Это значит, что прирост новой ткани на более поздних стаз ‚диях развития осуществаяется при хулшей обеспеченности азотому чем в начале вегетационного пернода. Экспериментальные дани подтверждают, что растительные ткани, сформировавшиеся позжел имеют более низкую концентрацию азота. Эта новая биомасса со держит меньше белков и больше веществ, полностью лишенны азота или с НИЗКиМ его содержанием — таких, как целлюлоза лигиин. Но концентрация азота падает не только в ноВообразо ванных тканях — она также снижается. в старых тканях. Превос-й ходным примером может служить работа ван Эгмонда (уап Ев= гпопа, 1975), который детально нсследовал концентрацию питах тельных веществ в развивающихся растеннях сахарной свеклы (рис. 66). Он нашел, что «листья © порядковым номером до 20-го экспортировали большое количество накопленного ими органиче= ского азота; например, 10-й лнст-—-около 70% за 109 дней», а «листья © порядковым номером выше Э5-го .. импортировали ббльшую часть своего органического азота из старых листьев; нат пример, 40-й лист — около 50 % за 109 дней». Импорт азота моло: дыми листьями относится не только к оттоку продуктов текущего Фотосинтеза из старых листьев, но также включает в себя ббльшую часть того, что раньше было структурным белком старых листьев. Это можно видеть на рнс. 6: фракция С—А на графике представ. 29 ляет все интраты, которые были поглощены этим листом, а Фрак- шл органического азота представляет тот азот, который остается в листе. Фракция С—А состоит из органических кнслот и в опреде- ‘сином смысле является неподвижным «шлаком» нитратов, погло- щенных этим растеннем (уап Еаттопд, 1975). Разность между СА и органическим `азотом составляет то количество органического ззота, которое экспортируется из данного лнста. Его бблышая часть-—азот в Форме ннтратов, который накапливается в тканях. листа сверх его потребностей, 0со- бенно в молодом полностью сформи- ровавшемся янсте (см. рис. 66). Благодаря синтезу бедных аз0- том компонентов концентрация а30- та в общей бномассе. надземной ча- сти снижается о времени даже. в постоянных условнях среды. Если при этом истощаются нсточники зота, это снижение становнтся еще более’ важным из-за иНТенсивного Са жа 2 5 Рис. 6. Динемнка ^ поглощения — азота (С=, перхние линии) и содержания азота (органический азот, иижние эинии) о заст я сахарной. свеклы: (уз В 1975)- ВОЛа доие лооревит `содержение азоти # - лит, нмоль 50 —0 дремя посге прорастаних о—а терераспределения азота. Поэтому ннтересно знать возможный интервад концентрации:азота у растеннй. На основании много- численных анализов надземной части однолетних злаков типа. С, трав типа Са н бобовых был построен рис. 67 (Реппие 4© \со, хап Кещеп, 1989). На нем приведены кривые, характеризу- ющие динамику озможного интервала концентраций азота в об- щей сухой биомассе надземной части растений на разных фазах развития (но наблюдениям в полевых н лабораторных условиях) Ниже будет показано, что три типа связей, представденных на рис. 67, относятя к групие однолетних растений тнпа С, (включая Авудольные этого типа), группе растений типа. Са (включая и злаки этого типа) н к бобовым в целом, а не только к тому небольшому числу видов, на которых проводились наблюдения. Внутри трех выделенных групп . отдельные виды велн себя анадогично, но между группами отмечались существенные различия. Рис. 67 — это только грубая обобщенная схема, не разаичающая конкретных органов и отдельных видов. И все-таки следует приз- нать, что существует некоторый минимальный уровень содержант азота в сухом веществе, ниже которого растение не в состоян Функинонировать. Он составляет приблизнтельно 20 т-кг! для мо- 238