Основные пути образования гумусовых веществ почвы
(Кононова, 1967)
Растительные остатки
; 
' 
}
Целлюлоза и 
Б 
Лигнин,
углеводы 
елки 
таннины
} 
ОООООННННННЕ ЗОООННННННИЯ 
— 
Х—
Аминокис- 
Фенольные
Фенольные соеди- 
лоты, пептиды 
соединения
нения (продукты 
(продукты 
(продукты
метаболизма)} 
распада и 
распада)
ресинтеза)
— 
Конденсация 
` 
<—
}
Поликоидеисация (полимеризация),
образование гумусовых веществ
и полимеризации. Копонова (1951) выяснила роль окислительных фер-
мептов типа фенолоксидаз 
в 
образовании первичных соединений гу-
муса.
В опыте с разложением целлюлозы чистыми культурами миксобакте-
рий была также конкретизирована роль полисахаридов в образовании
гумусоподобных органических соединений (Кононова, 1949; Кононова,
Александрова, 1949). При изучении темноокрашенных органических сое-
динений, препаративно выделенных из синтетической среды, зараженной
различными культурами, М. М. Кононова и И. В. Александрова (1956,
1958) установили образование гумусоподобных веществ из продуктов
метаболизма и лизиса микроорганизмов. В составе гумусоподобных ве-
ществ обнаружены белки, аминокислоты и ароматические соединения
(пирокатехин, протокатеховая кислота); по аминокислотному составу,
содержанию С, О и МNo эти органические соединения можно рассматри-
вать как начальные формы гумусовой кислоты и фульвокислот.
Главными «структурными единицами» гумуса являются ароматичес-
кие соединения типа фенолов, аминокислот, пептидов, образующиеся при
микробном разложении растительных и животных остатков и в резуль-
тате метаболизма и ресинтеза микроорганизмами. В процессе окисления
фенольных соединений в условиях биокатализа при участии фенолокси-
даз образуются хиноны, способные к конденсации с аминокислотами и
пептидами. Гуминовые кислоты 
— сложный продукт конденсации хино-
нов с азотсодержащими соединениями.
В 50—60-е годы ХХ столетия в связи с бурным развитием техники и
внедрением новых методов исследования (спектроскопии, электронной
микроскопии, хроматографии, рентгеноструктурного анализа) отмечает-
ся дальнейшая тенденция углубленного изучения химической природы,
структуры и свойств гумусовых веществ. Появился целый ряд новых ги-
299