1. Древесная растительность и связанные с ней грибы, актиномицеты,
анаэробные бактерии; в этих условиях синтезируются по преимуществу
креновые кислоты, ведущие к оподзоливанию почв.
2. Луговая травянистая растительность и ассоциирующие с ней ана-
эробные и аэробные микроорганизмы; в этих условиях синтезируется в
основном ульминовая кислота (бурая тумусовая кислота), образующаяся
при анаэробном режиме, главным образом в лугово-дерновых условиях.
3. Степная травянистая растительность и ассоциирующие с ней аэроб-
ные бактерии; в этих условиях синтезируются преимущественно соедине-
ния гуминовых кислот, характерные для степных почв,
Биологическая 
концепция тумусообразования, 
обязанная 
главным
образом научному творчеству отечественных ученых, встречала известное
сопротивление у сторонников чисто химических представлений, развивае-
мых исследователями химии угля и торфа (Фишер и Шрадер, 1921, 1922;
Фукс, 1931, 1936). Эти ученые считали, что главным источником гумино-
вых кислот является лигнин растительных остатков, который, практичес-
ки почти не изменяясь, входит в состав почвенного перегноя.
Концепция лигнинного генезиса почвенного гумуса в последующем
получила особое развитие в трудах американского исследователя Вакс-
мана и его учеников. Ваксман полагал, что ядро гуминовой кислоты со-
ставляет лигнино-протеиновый комплекс, образующийся при взаимодей-
ствии лигнина растительных остатков и протеина микробной плазмы.
Советские 
исследователи 
почвенного 
органического 
вещества 
—
И. В. Тюрин '(1937), Ф. Ю. Гельцер (1940), М. М. Кононова (1951) и дру-
гие накопили большое количество данных, свидетельствующих о том,
что специфическое органическое вещество почвы 
— гумус (перегной)
является сложным и своеобразным продуктом биохимических реакций,
протекающих в почвах, и обязан своим происхождением в весьма боль-
шой степени жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.
Впервые о полидисперсности гумусовых кислот сообщил В. В. Гем-
мерлинг в 1921 г. на ПГ Всероссийском съезде почвоведов. Геммерлинг
связал степень дисперсности гуминовых кислот с окраской почв (наибо-
лее грубодисперсные дают черную окраску, тонкодисперсные 
— светлую)
и качеством структуры ряда типов почв.
В. В. Геммерлинг (1921, 1952), И. В. Тюрин (1937), С. С. Драгунов
(1948) и Л. Н. Александрова (1949) заложили основы учения о гетеро-
гепности и полидисперсности гуминовых кислот. В настоящее время с
помощью применения новейших методов исследования подтверждено, что
гуминовые кислоты полидисперсны по размерам частиц и гетерогенны
по деталям строения макромолекулы.
И. В. Тюрин рассматривал гумусообразование как сочетание ряда
противоречивых процессов. Растительные и животные остатки разлага-
ются под влиянием микроорганизмов, почвенных животных и абиоти-
ческих факторов. Продукты разложения 
— соединения циклического ха-
рактера 
— и синтезированная микроорганизмами плазма в результате
окисления, полимеризации и уплотнения под влиянием кислорода возду-
ха, ферментов, катализаторов дают устойчивые гумусовые соединения.
Эти позиции разделяет М. М. Кононова (1951, 1963, 1967). Ею состав-
лена приводимая ниже схема образования гумусовых веществ почвы.
М. М. Кононова”{(1951) рассматривает гумусовые вещества как систему
высокомолекулярных соединений, основой строения которой является
наличие в молекуле многократно повторяющегося звена. Образованне
соединений такого типа происходит в результате реакций конденсации
298