3 млрд. лет. Эта биогенная энергия находится как в действенном состоя- нии, способном производить работу, так и в потенциальном, которое мо- жет переходить и постоянно переходит в действенную форму. Действен- ная форма энергии проявляется в биогенной миграции атомов и выра- жается всеми биогеохимическими функциями биосферы. Энергетическое направление при изучении компонентов природных комплексов в нашей стране начало развиваться еще в 30-х годах благо- даря работам Е. В. Боруцкого, В. С. Ивлева, Г. Г. Винберга. Особенно болышое влияние оказали работы В. Н. Сукачева по биогеоценологии, работы Тэнсли, Хатчинсона и Линдемана по экосистемному анализу биосферы. Сейчас это направление успешно развивается в работах П. П. Второва, В. С. Ивлева, Г. Г. Винберга, Г. Ф. Хильми, П. Дювиньо и многочисленной группы экологов. Как отмечает В. С. Ивлев (1962), образовавшееся в биосфере орга- ническое вещество может многократно воспроизводиться при переходе от одного трофического уровня к следующему. Поэтому количественный анализ продукционного процесса, основанный на учете образования и разрушения органической материи, сопряжен с неизбежной ошибкой вследствие суммирования одного и того же вещества. С другой стороны, энергия, заключенная в первичной органической материи, в ходе даль- нейших превращений только расходуется, что дает возможность объек- тивно оценить интенсивность и направленность продукционного про- цесса. Поэтому анализ энергетических превращений в трофических цик- лах занял в современной экологии господствующее положение, опреде- лив дальнейшие пути развития проблемы биологической продуктив- НосТи. Согласно Г. Г. Винбергу (1962), только на энергетической основе возможны строгая количественная трактовка трофических связей, расчет коэффициентов использования пищи на рост и определение других пока- зателей, характеризующих биологический круговорот и продуктивность экосистем. Знание интенсивности энергетического обмена компонентов экосистемы, их биомасс и коэффициентов использования энергии пищи на рост дает возможность количественно охарактеризовать скорость биологического круговорота, степень его обратимости, фактическую и потенциальную продуктивность и тип экосистемы. Зная количественные энергетические соотношения между компонен- тами экосистемы, можно определить, в каких случаях определенное зве- но пищевой цепи или трофический уровень ограничивается энергетиче- скими ресурсами при полном их использовании и в каких случаях сте- пень развития данного трофического уровня при наличии достаточной энергетической базы ограничивается другими факторами. Это имеет пер- востепенное значение для управления экосистемами. Основным положением энергетики экосистем является необратимость биоэнергетических процессов. Поэтому в применении к экосистемам (а также к почвам) нельзя употреблять выражение «круговорот энер- гии», подобно тому как в биогеохимии и почвоведении говорят о «круго- вороте вещества»; единственно правильным термином здесь будет толь- ко «поток энергии». Энергия первичной биологической продукции в ходе дальнейших преобразований только расходуется. Для пополнения и во- зобновления биомассы в экосистеме необходим постоянный приток энер- гии извне, в то время как притока атомов вещества может принципиаль- но и не быть, одни и те же атомы могут многократно циркулировать в экосистеме. 157