нии — биосферный процесс, или, как называл его В.Р. Вильямс, малый, биологи-
ческий круговорот (в отличие от большого, геологического).
Распределение органического вещества и биоты в экосистемах
Для решения этой проблемы следует проанализировать закономерности форми-
рования горизонтов А1 и подстилки (О1-3) в современных почвах. От тундры к сте-
пям и пустыням происходит закономерная смена количества и соотношения фито-
массы, мортмассы (мертвое органическое вещество — подстилка, гумус), массы мик-
робов и беспозвоночных животных (табл. 11.1). Для лучшей оценки этих изменений
А.И. Морозов с коллегами выделили три группы биогеоценотических горизонтов в
экосистемах. Верхний слой — фитострата, или совокупность живых растений, вклю-
чая стволы деревьев, их кроны, корни, напочвенный травяной, моховой, лишайнико-
вый покровы. Средний горизонт ‚ или мезострата — совокупность органогенных го-
ризонтов: подстилка, дерновый и кустарничково-корневой, торфяной, АО горизон-
ты, состоящие из органического и минерального субстрата, при этом содержание
минерального субстрата меняется в значительных пределах, но остается меньше
80%. Третий слой — почвенный, солум, или педострата — толща почвы от органоген-
ного горизонта до горизонта С. Границы между слоями — фрактальные (извилистые),
но для упрощения их можно представить ровными, что существенно не повлияет на
оценку биомассы и мортмассы в этих слоях (табл. 11.2, см. табл. 11.1).
Таблица 11.1. Запасы компонентов в фито-(1), мезо-(2) и педострате (3)
При- 
Микробная масса
Фитомасса, т/га | рост, | Мортмасса,т/га 
9
Зона 
т/га 
клеток, п:10’/га
1 
2 
3 
1 
1 
2 
3 
1 
2 
3
тундра 
17 
10 
4 
1,6 | 25 | 80 
30 
3 
40 | 170
северная тайга 
189 | 20 
5 
6,6 
10 | 80 
75 
90 
4 
750
южная тайга 
342 
17 
8 
12,6 | 12 | 22 
100 | 250 | 2600 | 450
широколиственный лес 
250 
12 
12 
12,6 
3 
3 
175 | 378 | 600 
13000
степь 
10 
8 
10 
8,2 
2 
3 
200 | 31 | 1175 | 1800
сухая степь 
5 
2 
10 
2,8 
|0,2| 
0,2 
33 
17 | 0,4 
11300
пустыня 
1 
0 
6 
3,0 { 0,1 1 0,1 
25 
2 
0 
375
субтропический лес 
400 
0 
15 
25,5 
130 | 2,5 | 500 | 720 
4 
11500
тропический дождевой лес | 470 
0 
20 
29,2 | 30 | 2,5 | 400 | 840 | 4 
11500
Прослеживается несколько четких закономерностей. Фитомасса (и ежегодный
прирост ее) нарастает от тундры к широколиственным лесам и снова снижается к
степям и пустыням. В субтропическом и тропическом лесах фитомасса макси-
мальна (рис. 11.1). Наибольшая часть микроорганизмов и беспозвоночных жи-
вотных в тундре и тайге обитают в подстилке, в более южных экосистемах — в
почве (табл. 11.3, см. табл. 11.2). В широколиственных лесах масса беспозвоноч-
ных животных распределяется поровну между подстилкой и почвой. Отмечается
прямая корреляция между содержанием мортмассы и зоомассы, что выражается
в определенном параллелизме изменения этих показателей по зонам. Известно,
что педофауну разделяют на подстилочные и чисто почвенные формы. По потреб-
147