3) саксауловый экстраридный этап расселения в плиоцен-плейсто-
цене саксаула и др.;
4) степной мезоксерофильный этап проникновения в плювиальные
периоды плейстоцена и голоцена в пустынях Турана степных элемен-
тов, в том числе дерновинных злаков — ковылей, житняка (Авгоругоп
{тарпе) и др.;
5) псаммофитный антропогеновый этап в позднем голоцене возник-
новения развеваемых песков и зарастания их пионерами псаммофитами,
в том числе пионерами полынями песчаная, Келлера, Димо и др.
12.3. Смены растительности на песках (сукцессии)
Различают сукцессии (смены) филогенетические и экогенетические.
Первые являются результатом внутренних (эндогенных) процессов ви-
дообразования и естественного отбора, протекающих в течение многих
тысячелетий. Вторые протекают в течение нескольких лет или десяти-
летий и вызываются внешними (экзогенными) процессами син-эндо- и
экзогенетических смен. 
_
К сингенетическим относятся смены при заселении растениями
вновь возникшего субстрата, например, свежей отмели реки. Эти смены
легко обратимы, так как воздействие растений на субстрат еще слабое.
Эндогенетические смены связаны с жизнедеятельностью самих рас-
тений, формированием фитоценозов с почвами на них.
Экзодинамические смены не связаны с жизнедеятельностью самого
фитоценоза, а вызываются внешними, более или менее резкими измене-
ниями среды (пирогенные, зоогенные, антропогенные, климатогенные
смены).
При зарастании накопивших влагу открытых песков растения — пио-
неры всегда более гидрофитны, чем растения последующих стадий за-
растания песков. И, напротив, с превращением песчаных почв в развевае-
мые пески состав растений становится все более мезофитным.
Американский ученый Ф.Е.Клементс уподобляет конечную климак-
совую стадию фитоценоза человеческому организму: он также возника-
ет, растет, созревает и отмирает — это онтогения климакса. Каждый кли-
макс развивается из предшествующего — это его филогения. Современ-
ные климаксы, если исключить воздействие человека, относительно ста-
бильны, хотя в них протекают процессы метаморфизма и филогенеза.
К понятию «климакса» отчасти близко понятие коренных раститель-
ных сообществ (ассоциаций, типов леса, типов растительности песков).
Им противопоставляются производные растительные сообщества, воз3-
никшие под влиянием хозяйственной деятельности человека, пожаров и
др. и представляющие сукцессионные стадии в той или иной серии.
Примером коренных (тысячелетиями мало изменяющихся) ассоциа-
ций на песчаных почвах могут быть:
124