наших ‚ нсследователей — (Георгиев, 1961; Георгиев, ‚ Мантьева, 1962 Георгиев и _ др. 1964; Лерман, 1964; ° No ' СгапВомал, Р, СгапБомал, 1965; Ченцов, ‘1966; Реггу, 1967; Кикнадзе, 1979), то, следовательно, повышение снитетической активности Ядрыш" ка имеет существенное значение для повышения метаболической активности всей клетки, Включенне ядрышкового организатора в синтетическую ак- тивность сопровождается формированнем экстрахромосомальной части ядрышка _ из матернала, существующего _ в клетке, а_не снитезируемого заново (Беляева, 1971). Й. И. Кикнадзе (1972) отмечает, что организация ядрышка в телофазе _ из продуктов, заранее еннтезнрованных в кдетке, протекает сходным — образом © такими процессами, как образование веретена деления, ядер- ной мембраны, клеточной перегородки, которые обеспечиваются. материалами в интерфазе еще до начала мнтоза, Это позволяет клетке осуществить быстрый переход от деления к активной с тетической деятельности. На основании этого можно заключить, что клетки волоконца обладают высокой синтетической активно- стью, так как в процессе эндомитоза — вещества _ экстрахромосо- мальной части_ ядрышка не исчезают, м, следовательно, не про- исходит их сборки заново, оно постоянно — функиионнрует в процессе эндомитоза. Можно, однако, предположить, что интен сноность функцнонирования в процессе эндомитотического цикла. неодинакова, Что же иредставляет собой второе дополнительное ядрышко, состоящее_ из одной не окрашивающейся зоны, появляющесся ® процессе эндомнтоза? При нормальном — митозё в ранней — тело- аз иместся очень короткий пермод предъядрышка, имеющего ›нбриллярную структуру, которое быстро преобразуется в й! стоящее ядрышко (Ченцов, 196%; Подяков и др., 1967). Допол тельное ядрышко, нан предъядрышко, _ волоконец _ хлопчатника. возникает в эндотелофазе в связи с активацией ядрышкообразу ющего центра другой хромосомы, объем. ядрышка ие превышает 3—4 мки’. `Место основного н дополнительного ядрышек в ядре всегда постоянно, основное ядрышко находнтся в центре ядра, дополни- тельное — ближе к периферии ядра. Создается — виечатление, что ’ дополнительное — ядрышко имеет свою область кармо- плазмы, имеющую в световом микроскопе — другую — плотиость, Образовавшееся в эндомитозе дополнительное ядрышко способно перемещаться в ядре, оно сливаетея © основным _ ядрышком, тем самым_ способствует ‘усилению его синтетической — дентельмости. .И. Кикнадзе (1972) указывает — на сходство ` образования экстрахромосомальной части ядрышка, ядерной мембраны, вере- тена деления и клеточной перегородки из веществ, образующих- ся еше до митоза. В эндомитозе волоконец хлопчатника - сохра- ияется ядрышко и ядерная мембрана и не образуется веретена деления и клеточной перегородки. По-видимому, ядрышко, ядер- 100 ная мембрана и веретено деления имеют не только общее сход- ство в образовании, но и определенную взаимосвязь или взаимо- обусловленность в Митотическом цикле, которая — выражается в следующем: исчезновение ядрышка в поздней профазс каким-то образом действует на растворение ядерной мембраны, что в свою очередь способствуст формированию веретена деления. Возмож- но, эти процессы контролируются группой генов с определенной последовательностью их активации. В ходе эндомитоза — экстр: хромосомальная часть ядрышка не растворяется, следовательно, не исчезаст ядерная мембрана и не формируется` веретено деле- ния. В этом, очевидно, н заключается основная причина персхода клетки © митотического на эндомитотический цикл деления в связи © дифференцнацией каеток. Эндомитоз ядра протскает с постоя- ным и интенсивным накопденнем рРНК н, следовательно, © усн- ленным сннтезом белков. Если в митозе синтез рРНК и соответст- вующих белков имеет определенную прерывность от профазы. до ноздней телофазы, затем. идет определенный пернод нодготовки К этому процессу, то при эндомитозе ядрышко функинонирует посто- янно, причем после каждого эндомитотического цикла возникает дополнительное ядрышко, которое, присоединяясь к`имеющемуся ядрышку, уснливает его сиитетическую деятельность, Одним из необходимых условий прохождения митотического! цикла клетки является редупликация ДНК, которая пронсходнт в пернод_интерфазы; этот период называют _ аутосинтетическим. Если клетка переходит к дифференциации, в ней происходит сим- различных спенифических — соединений, редупанкация - ДНК отсутетвует, Интерфазу в данном случае называют. гетеросиите- тической (В1осй, Сичтап, 1955). _ Что же пронсходит в период эндомитотического цика клетки? В этот пернод клетка перешла к процессу дифференцнации, она выполняет определенную функ- цию несущего её органа. Сяедовательно, эта кетка `отличается о синтезу веществ от митотически активной клетки, И в то же время происходнт «внутреннее деление ` ядра», т. ©. в ней — про- исходит сиитез ДНК, Таким ооразомь клетка © эндомитотической эндоннтерфазой — «совмещает» — ауто: и гетеросинтетические _ нн- терфазы, т. ©. в ней, очевидно, в определенной последовательно- сти происходнт синтез ДНК и специфических _ соединений. Ос- новиое свойство — полиплондии касток — Возможность _ совмеще- ния ауто и гетеросинтезов и_их конкурентность в ОДной клетке, отметил В. Я. Бродский (1970), подчеркивая при этом, что связь этого явления с общими вопросами днфференцировки — является основной задачей дальнейшего изучення соматической полнпло- идни. По-видимому, одним из следствий перехода клетки с мито- тического на Эндомитотический цикл является <потеря». ядрыш- кообразующим центром. хромосомы способности «освобождать- ся» от экстрахромосомальной — части ядрышка, что приводнт к сохранению ядерной мембраны, в результате этого _ веретено 10 НН ННННОООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООООНОООООННИИ