На стадии 1 под действием гидролитических бактерий происходит сбраживание сложных органических молекул до низкомолекулярных соединений, в частности, образуются органические кислоты (уксусная, пропионовая, масляная, капроновая, муравьиная, молочная, янтарная), спирты и кетоны (метанол, этанол, изопропиловый спирт, бутанол, ацетон, глицерин). С, -соединения (формиат, метанол) и ацетат поступают на 3-ю стадию, а более сложные органические вещества на 2-й стадии сбраживаются гетероацетогенными бактериями до уксусной кислоты (ацетата). Например, превращение пропионовой и масляной кислот протекает так: С»Н; СООН + 2НоО — СНСООН + СО, + ЗН› С3Н7СООН + 2 Н2О —> 2СН3СООН + 2Н2 Накапливание водорода (Н»э) в среде останавливает или даже обращает эти реакции, т.е. стадия 2 нарушается, а в среде накапливаются продукты 1-й стадии брожения. Этого не происходит, если водород потребляется хемолитоавтотрофами - — метановыми — бактериями, осуществляющими превращение (стадия 3 6): СО, + 4Н; — СН\ + 2НьО. Взаимоотношение между хемоорганогетеротрофными ацетогенными бактериями и хемолитоавтотрофными метановыми бактериями являет пример симбиоза; первая группа бактерий поставляет второй субстрат для энергетического обмена (водород), а вторая группа, потребляя водород, снимает ингибирование роста первой группы бактерий (ингибирование водородом - пример ингибирования продуктом реакции). Стадии 1 и 2 объединяют общим названием кислотное брожение. Стадию 3, включая 3 а и 3 6, называют метановым брожением. На стадии За С, - соединения и ацетат сбраживаются до метана и диоксида углерода. Например, для уксусной кислоты уравнение конверсии имеет вид: СНЗСООН—›СН4 + СО_?_ 76