Биомасса отдельных видов или всего биоценоза в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно не- пригодна в качестве общей меры продукции. Например, в результате высо- кой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокКо- продуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона. Продукция каждой популяции за определённое время представляет со- бой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устранённых (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же началь- ная (В,) и конечная (В›) биомассы равны, то это означает, что прирост ком- пенсирован элиминацией, т.е. при этом условии продукция (Р) равна элими- нации (Е). В общем случае Р=|В,-В || + Е. Иногда определённую таким образом продукцию называют «чистой про- дукцией», противопоставляя ей «валовую продукцию», в которую включают не только приросты, но и затраты на энергетический обмен. Термины «чис- тая» и «валовая продукция» укрепились по отношению к растениям. В при- ложении к животным валовая продукция представляет собой усвоенную пи- щу, или ассимиляцию, а термин «продукция» употребляется в смысле чистой продукции. Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинте- зу, называют первичной продукцией. Основная роль в создании первичной продукции в водной среде принадлежит низшим растениям. Продукцию гете- ротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции. Все виды вто- ричной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии пер- вичной продукции: при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Каждый последующий трофический уровень потреб- ляет продукцию предыдущего, причём часть энергии потреблённой и ассими- лированной пищи идёт на нужды энергетического обмена и рассеивается. По- этому продукция каждого последующего трофического уровня меньше про- дукции предыдущего. Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего, например, биомасса фитопланктона меныше суммарной био- массы всего живущего за его счёт животного населения водоема (Зенкевич, 1951). По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами эко- системы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в её пре- 39