Кириллов В.В., Коцюк Д.В., Визер А.М., Попов П.А. ходные виды рыб, в частности, осетро- вые (калуга и амурский осетр) и лососе- вые (кета). Причина этого - перекрытие миграционных путей, как нерестовых так и нагульно-зимовальных. Промы- словые реофильные виды рыб (таймень, ленки, хариус и сиги) также вытеснены из водохранилищ в его притоки. Нагу- ливаются эти виды в притоках водохра- нилищ и изредка встречаются в зонах переменного подпора. Из мелководных притоков, не имеющих зимовальных ям, они скатываются на зиму в зону пере- менного подпора, где еще сохраняется небольшое течение и присутствуют дос- таточные глубины. В результате ухуд- шения условий нереста в бассейне водохранилищ исчезают некоторые пе- лагофильные, остракофильные и лито- фильные виды рыб. В водохранилищах Дальнего Востока отмечается также со- кращение видового богатства фито- планктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса. Помимо сокращения видового богат- ства многими авторами выделяется не- сКолЬко последовательных — этапов становления экосистемы водохранилищ. В целом выделяется 3 основных этапа, или периода. 1. Период заполнения водохранили- ща. В это время наблюдается не только сокращение количества видов в составе ихтиофауны, но происходит резкое уве- личение — численности — лимнофильных рыб-фитофилов. Этот период часто на- зывают «периодом взрыва» или «фазой повышенной трофики», а вспышку чис- ленности фитофилов на этом этапе «эф- фектом подпора». В этот период в дальневосточных водохранилищах на- блюдалась вспышка численностям амур- ской щуки, а в сибирских — щуки обыкновенной. 2. Период формирования ложа и бе- регов водохранилища. В этот период ус- ловия нагула и воспроизводства для фитофилов становятся неблагоприятны- ми, возрастает значимость рыб, которые менее подвержены воздействию неста- бильного уровенного режима, как пра- вило, это — литофилы. — Наблюдается снижение кормовой базы и некоторых биологических показателей рыб — роста, плодовитости, времени полового созре- 26 вания и др. Этот период называют «фа- зой — наполненного — объема» — или «периодом трофической депрессии эко- системы». 3. Период «рабочего режима» или «относительной — стабилизации». Этот период, как правило, характеризуется некоторым повышением трофики, но на более низком уровне, чем в период за- полнения. Наглядно процесс сукцессии ихтиоценоза водохранилищ можно про- демонстрировать на примере Зейского (рис. 4) Как указано выше, в процессе ста- новления экосистемы водохранилищ на- блюдаются периоды ВЫсоКОоЙ продуктивности и ее спада. Происходит смена благоприятных и неблагоприят- ных условий для одних и для других ви- дов. Все это не может не отразиться на биологии рыб. Рассмотрим изменения в биологии вида на примере амурской щу- ки Зейского водохранилища. Средние значения длины (А4) амурской щуки в различные периоды формирования Зей- ского водохранилища претерпевали зна- чительные изменения. Так, в возрасте 3 лет средняя длина (Ад) амурской щуки в речной период (1975 г.) составляла 381 мм, а в период заполнения (1980 и 1985 г.) она возросла, соответственно, до 667 и 648 мм. В период формирования водохранилища (1991 г.) средняя длина амурской щуки в возрасте 3 лет умень- шилась до 431 мм. В настоящее время (2006—2008 гг.) в этой же возрастной группе средняя длина составляет 460 мм (табл. 2). Аналогичная динамика наблю- дается и в других возрастных группах. Проведенные сравнения по Т-критерию Стьюдента показали достоверность раз- личий практически во всех случаях на 1%-ном уровне значимости. Различия не достоверны только в паре сравнения за 1980 и 1985 гг. Аналогично размерным характери- стикам, значительная изменчивость ха- рактерна и для показателей массы тела амурской щуки. Так, в возрасте 3 лет значения массы по периодам варьирова- ли более чем в 5 раз. В 1975 г. средняя масса амурской щуки составляла 503 г, а в 1980 и 1985 гг. она увеличилась соот- ветственно до 2622 и 2640 г. Снижение этих показателей наблюдалось в 1991 ги