которые могут указывать на активацию отдельных звеньев иммунитета, таких как запуск
дегрануляции нейтрофилов и усиление Т-и В- клеточного иммунитета через сигнальный
путь МЕ-КВ и рецепторы лектина С-типа.
Независимо от клеточного, неклеточное звено иммунитета также может бороться
с инфекцией. Неклеточный или гуморальный иммунитет представлен различными
белками во внутренних средах организма, которые при контакте с чужеродным агентом
распознают его, прикрепляются, и либо сами непосредственно разрушают патоген, либо
помечают его для других атакующих белков.
Для проверки наличия в плазме форели таких факторов с антимикробной
активностью, 
мы 
инкубировали 
$. 
рагаяйса т уИго 
в 
плазме 
здоровых, 
не
иммунизированных рыб. В результате мы не обнаружили признаков задержки роста
оомицет после контакта с кровью рыб, что указывает на отсутствие у форели
врожденных факторов иммунитета, эффективных против 5. рагазтиса.
При более глубоком анализе белков рыб, прикрепившихся к поверхности оомицет,
мы тем не менее обнаружили среди них белки свертывания крови, включая фибриноген,
участвующие в распознавании и мечении чужеродных клеток (опсонизации). Также был
обнаружен 
внеклеточный 
гистон, 
который 
помечает 
чужеродные 
клетки 
для
нейтрофилов. Согласно биоинформатическому анализу 46 из белков плазмы форели с
высокой адгезией к клеткам $. рагамиса имели в своей структуре антимикробные
пептиды, из них к белкам с ранее описанной антимикробной активностью можно отнести
внеклеточный гистон Н4, фибрин, одну изоформу иммуноглобулина и два лектина.
Таким образом, мы показали, что гуморальный неклеточный иммунитет все-таки
распознает и помечает антигены барго!евтйа вр. как чужеродные. Однако в дальнейшем
на поверхности клеток не происходит сборка мембран-атакующего комплекса, а в крови
неиммунизированной 
— форели — отсутствует — достаточное — количество — белков 
с
антимикробными по отношению к б5арго/евта рагазйтса свойствами. Затем 11 у1Мо МЫ
наблюдали эффективное угнетение клеточного иммунитета уже во время развития
инфекции.
Вероятно, предварительная иммунизация рыб могла бы способствовать выработке
достаточного количества специфических антител, которые могли бы разрушить или по
крайней мере блокировать патоген. При этом, если при естественном инфицировании
основыне звенья передачи сигнала жестко подавлены 5арго!евта рагазйтса, то
своевременная вакцинация, 
вероятно, могла бы позволить сформировать у рыб
эффективный адаптивный иммунитет (ВесКтапп е{ а!, 2020).
Литература
Дзюба Е.В., Кондратов И.Г., Майкова О.О., Небесных И.А., Ханаев И.В.,
Деникина Н.Н. Водные плесени порядка Зарго!евта!ев (Оотусо!а) в ассоциации с
байкальскими видами рыб и губок // Известия РАН. Серия биологическая. 2020. No5. С.
526-533.
ВесКтапп М..)., 5агалуа М., МеГавеап Р., Ройтеег Т.С., уап \\/ез! Р. Зарго!евта
шЁеспоп аЙег уасстаноп т АНапис зайтоп 15 аввостатей уу 4 етепбпа! ехргезз1оп оЁ 51геб5
ап@ иттипе сепез т е Ро5ё // Ел51 ЗБеНзА Гттитпо!. 2020. У. 106. Р. 1095-1105.
Ве!топ(е К., \Уапя Т., Оппсап С... 5Кааг 1., Мейда Н., Выюпе У., бесотбев С.1. Ко!е
о? Райюгвеп-Оепуей Се|| \Уа| Сагбойуйта{е5 апа Рго!ар1апфт Е2 т Пптипе Кезроп5е ап
Зирргезыюп оЁ 150 Питипиу Бу Noе Оотусе!е Зарго!евтарагавяйса // [пЁесПоп ап
Гитопиу. 2014. У. 83. No1. Р. 454—454.
9е Вгшуп 1, Ве!тош(е В., Апйегвоп У.Г.., Зататуа М., \Мапе Т., уап \Мезё Р., Зесотбев
С.7. Потипе вепе ехргезыюп т оп{ се|| Ппез тестей уу е Н5б райюорветс оотусе!е
Зарго!евша рагазиса. // Оеу. Сотр. Пптипо!. 2012. У. 38. No1. Р. 44-54.
613