ский 
комплекс, 
обычно 
называемый 
комплексом 
«ледниковых 
ре-
ликтов» 
(к нему 
обычно 
относят 
и 
один 
мезолимнический 
вид
Райазеа 
диайт$5рпоза). 
Этот 
комплекс 
у нас 
на 
Северо-Западе
достаточно 
широко 
представлен 
в олиготрофных 
озерах. 
Тот 
факт,
что 
бедность 
таких 
озер 
мезолимническими 
видами 
объясняется
прежде 
всего 
трудностью 
их 
попадания 
в эти 
озера, 
хорошо 
ил-
люстрируется 
успешной 
акклиматизацией 
байкальского 
энде-
мика 
— 
мезолимнического 
вида 
Стейпойех 
[а5сгати5 
(Мицкевич,
1984).
Еще 
более 
разительным 
становится 
соотношение 
между 
палео-
и 
мезолимническими 
видами 
в 
гигантских 
озерах, 
существующих
длительное 
геологическое 
время. 
В ходе 
развития 
такого 
озера
идет 
эндемическое 
видообразование, 
в результате 
которого 
полу-
чаются 
группы 
близких 
видов. 
При 
этом 
мезолимнические 
группы
явно 
обгоняют 
по 
числу 
видов 
палеолимнические. 
Достаточно 
ска-
зать, 
что 
в 
Охридском 
озере 
из 
примерно 
70 
видов 
моллюсков
только 
15 
палеолимнических. 
Подобная 
же 
картина 
наблюдается 
и
в Байкале, 
где 
Васайдае 
и Вепейстаае 
(насчитывающие 
вместе
свыше 
50 
видов 
и подвидов) 
составляют 
мезолимнический 
комп-
лекс, 
а Иа!оайдае, 
5 
риаегйдае 
и РЕзгайдае 
(вместе 
около 
20 
видов
и подвидов) 
— 
палеолимнический 
комплекс 
моллюсков. 
Еще 
более
выразительна 
фауна 
бокоплавов 
Байкала: 
свыше 
100 
видов 
и все
Мезолимнические 
формы 
преобладают 
и в гигантских 
современных
на 
о-ве 
Сулавеси), 
и в 
отложениях 
ныне 
не 
существующих 
озер
(плиоценовое 
озеро 
в Паннонской 
низменности, 
мио-плиоценовое
озеро 
в Чуйской 
котловине 
на 
Алтае). 
При 
этом 
об 
эндемическом
дающейся 
в подобных 
случаях, 
мы 
видим 
группы 
незначительно
ков, 
позволяющих 
определить 
длительность 
существования 
круп-
ного
озера
(Попова
и
др.,
1970).
Таким
образом,
использование
ные
водоемы
связано
с
точной
идентификацией
остатков
в
озерных
Вторичноводные
организмы
тоже
вселялись
в
континентальные
дило,
то
общее
число
категорий
будет
меньшим.
В первую 
группу 
мы 
выделим 
формы, 
систематически 
обособ-
ленные 
от 
соседних 
на 
довольно 
высоком 
уровне. 
Тут 
будет 
и отряд
Гутпаеогтез 
(== 
НувторйИа) 
из 
легочных 
моллюсков, 
водные
представители 
отряда 
Битбпсотогрйиа 
из 
малощетинковых 
чер-
38
вей,
водные
челюстные
пиявки
и
ряд
отрядов
(поденки,
веснянки,
стрекозы)
и
подотрядов
насекомых
(например,
подотряд
водных
клопов)‚
а
также
хорошо
обособленные
от
соседних
семейства
дву-
крылых
насекомых
В1ерйагосегаае,
РВешегориебиаае,
Сигопопи-
йае,
Сега!1ороготдае.
Они
или
приспособлены
ко
всему
разнооб-
разию
условий
жизни
в
континентальных
водоемах
и
тогда
распро-
странены
весьма
широко,
или,
напротив,
живут
только
в
чистых,
богатых
кислородом
водоемах.
Эту
группу
мы
предлагаем
назвать
мезолимнофильными
организмами.
Они
проникали
в
континен-
тальные
водоемы
на
протяжении
длительного
отрезка
времени
—
от
карбона
и
перми
до
начала
палеогена.
Часть
из
них
заселила
водоемы
с
неблагоприятным
кислородным
режимом,
что
стало
воз-
можным
или
благодаря
сохранившемуся
воздушному
дыханию,
или
путем
выработки
гемоглобина
для
распределения
кислорода
по
тканям
тела,
или
иными
способами.
Другая
часть
мезолим
нофиль-
ных
организмов
приспособилась
к
жизни
в
богатых
кислородом
озерах.
Когда
с
появлением
водных
покрытосеменных
режим
не-
крупных
озер
резко
изменился,
они
перешли
к
жизни
в
проточных
водоемах,
подчас
с
очень
быстрым
течением,
как,
например,
В1ерйагосегдае.
В
пределах
широкоприспособленных
групп
с
из-
менением
режима
малых
озер
на
рубеже
кайнозоя
также
возникло
разделение
на
архаичные
группы
—
(подсемейства,
роды),
оставшиеся
оксифильными
и
ставшие
реофильными,
и
более
мо-
лодые,
приспособившиеся
к
жизни
в
зарослях
покрытосеменных
водных
растений
(Калугина,
1980;
Калугина,
Жерихин,
1975).
Вторую
группу
составляют
формы,
проявляющие
близкую
систематическую
связь
с
сухопутными
родичами.
Это,
в
частности,
водные
представители
короткоусых
двукрылых,
водные
бабочки
и
некоторые
другие
группы.
Все
они
или
облигатные
обитатели
рас-
тений
или
обитатели
крайне
мелководных
участков
водоемов
(с
глубиной
порядка
первых
сантиметров).
Эти
группы,
как
пра-
вило,
сохраняют
воздушное
дыхание.
Их
мы
предлагаем
назвать
неолимнофильными.
Они
вселились
в
континентальные
водоемы
в
кайнозое,
когда
в
водоемах
распространились
и
получили
значительную
продукционную
роль
покрытосеменные
растения.
При
анализе
истории
озер
подразделение
вторичноводных
орга-
низмов
можно
использовать
вполне
аналогично
подразделению
первичноводных
форм,
с
той
лишь
оговоркой,
что
параллельно
полезно
привлечь
данные
по
общей
экологической
характеристике
той
подгруппы,
куда
относится
интересующий
нас
вид.
Несколько
иную
информацию
для
изучения
истории
озер
дает
подход
с
позиций
систематической
(биотагенетической)
биогео-
В
основе
анализа
должна
лежать
схема
зоогеографического
районирования
континентальных
водоемов
по
систематическому
(это
важно
подчеркнуть)
составу
их
фаун.
Такие
схемы
разраба-
тывались
на
нескольких
группах
водных
животных,
в
частности,
для
территории
нашей
страны
и
сопредельных
регионов
по
ры-
бам
—
Л.
С.
Бергом
(1909,
1934а,
1949),
по
ручейникам
—
39