ке 3о 
ке 
ее ое
то е ощ ренедту 
ло Сн
тически
однородная
территория
—
географический
ландшафт.
Озера
различных
ландшафтов
имеют
свои
отличительные
0со-
бенности.
Различие
в
ландшафтной
структуре
водосборных
бас-
сейнов
отражается
на
химическом
и
биологическом
режиме
озер,
близких
по
морфологическим
и
гидрологическим
характеристикам
(Драбкова,
Форш,
1975;
Тамошайтис,
1975;
Великорецкая,
Драб-
кова,
1977).
Рассматривая
характер
озерных
процессов
как
функцию
водо-
сбора,
мы
прежде
всего
имеем
ввиду
весь
комплекс
условий
мобилизации
и
доставки
вещества
с
водосбора
в
озеро.
Ланд-
шафтные
условия
определяют
как
количественный
и
качественный
состав
аллохтонного
органического
вещества,
так
и
автохтонного,
зависящего
от
поступления
биогенных
элементов
и
микроэле-
В
настоящее
время
большое
внимание
уделяется
стоку
как
фак-
тору
биологической
продуктивности.
Широко
используются
пока-
затели
удельного
водосбора
и
условного
водообмена.
Со
стоком
в
значительной
степёни
связаны
годовые
и
многолетние
колебания
продуктивности
планктона
и
бентоса
(Николаев,
1958;
Китаев,
1984;
5смтаег,
1971).
В
пределах
одного
ландшафта
различия
в
экосистемах
водо-
емов
обусловлены
величиной
внешнего
водообмена,
формой
озер-
ной
котловины,
площадью
водного
зеркала,
глубиной,
объемом
водной
массы.
Со
строением
озерной
котловины
теснейшим
обра-
зом
связаны
формирование
внутреннего
водообмена
озера
и
струк-
тура
его
водной
массы.
Роль
литоральной
зоны,
определяемой
строением
котловины,
велика
в
формировании
сообщества
макро-
фитов,
что
в
свою
очередь
может
определить
направленность
раз-
вития
озера
либо
по
фитопланктонному,
либо
по
макрофитному
типу
(Покровская
и
др.,
1983).
Четко
определяется
также
зависи-
мость
уровня
биологической
продуктивности
от
морфометрии
озер:
у
мелководных
озер
этот
уровень
всегда
выше,
чем
у
глубоко-
водных
(Драбкова,
Сорокин,
1979).
Влияние
зональных
и
азональных
факторов
на
экосистему
озер
не
всегда
легко
прослеживается,
поскольку
внутренние
лимнологи-
ческие
процессы
обладают
некоторой
автономностью.
О
сложности
связи
озера
с
окружающей
средой
говорит
реакция
водных
эко-
систем
на
антропогенное
преобразование
их
водосборов.
При
антропогенном
изменении
ландшафтной
структуры
водосборов
(сведение
леса,
распашка,
использование
минеральных
удобрений
и
развитие
животноводства)
меняется
скорость
поступления
в
озера
биогенных
элементов.
Поступление
последних
не
всегда
вызывает
пропорциональное
изменение
уровня
биологической
про-
дуктивности
водоемов,
что
в
значительной
степени
зависит
от
внутренних
процессов
в
озерах:
от
аккумуляции
биогенных
элемен-
тов
донными
отложениями,
скорости
их
оборачиваемости,
от
каче-
ственного
состава
гидробионтов.
Сложность
процессов,
протекающих
в
озере,
привела
многих
исследователей
к
рассмотрению
озера
как
обособленной
системы,
30
своего 
рода 
микрокосмоса. 
В настоящее 
время 
ошибочность 
этой
концепции 
доказана, 
тем 
не 
менее 
не 
отрицается 
некоторая 
авто-
номность 
озерных 
процессов. 
В первую 
очередь 
она 
обусловлена
спецификой 
биологических 
и 
биохимических 
процессов. 
Для 
всех
гидробионтов 
характерно 
приспособление 
к изменениям 
окружаю-
щей 
среды, 
основанное 
на 
изменении 
источников 
питания. 
Многие
виды 
на 
различных 
этапах 
онтогенеза 
удовлетворяют 
свои 
потреб-
ности 
пищей, 
получаемой 
с 
разных 
трофических 
уровней. 
Это
приводит 
к тому, 
что, 
несмотря 
на 
значительные 
колебания 
числен-
ности 
различных 
гидробионтов, 
не 
всегда 
происходят 
смены 
био-
ценозов, 
что 
хорошо 
объяснимо, 
если 
рассматривать 
их 
как 
само-
регулирующиеся 
системы 
(Пирожников, 
1973). 
Однако 
озера 
не
обладают 
беспредельной 
устойчивостью. 
Длительные 
воздействия
постепенно 
переводят 
их 
в другие 
трофические 
категории.
Можно 
представить 
следующую 
обобщенную 
картину 
развития
озер; 
по 
мере 
накопления 
органического 
вещества 
озера 
перехо-
дят 
от 
олиготрофного 
типа 
с 
низким 
уровнем 
продуктивности
к мезо- 
и эвтрофному 
типам 
со 
средним 
и высоким 
уровнем 
продук-
тивности 
и далее 
к дистрофному 
типу. 
Эта 
схема 
основывается 
на
представлении 
об 
озере 
как 
аккумуляторе 
вещества, 
которое 
участ-
вует 
в 
биологическом 
круговороте 
и 
постепенно 
накапливается
в озерной 
котловине. 
Время 
развития 
озера 
по 
этой 
схеме 
очень
сильно 
варьирует. 
В одних 
и тех 
же 
ландшафтных 
условиях 
неглу-
бокие 
озера 
быстрее 
переходят 
в стадию 
эвтрофирования. 
В на-
стоящее 
время 
большинство 
озер 
в районах 
с развитым 
сельским
хозяйством 
и 
промышленностью 
подвергаются 
эвтрофированию,
а в некоторых 
случаях 
и дистрофированию, 
когда 
особенно 
резко
сокращаются 
деструкционные 
процессы, 
что 
приводит 
к резкому
уменьшению 
глубин 
озера, 
а затем 
и к их 
исчезновению.
Что 
же 
происходит 
в экосистеме 
в процессе 
эволюции 
озера?
Все 
экологические 
системы 
стремятся 
к равновесному 
состоянию.
Последовательность 
развития 
экосистем 
направлена 
на 
усложне-
ние 
организации 
этой 
системы 
и 
усовершенствование 
метаболиче-
ской 
эффективности 
(Одум, 
1975). 
И то 
и другое 
достигается 
в ста-
билизированной 
экосистеме, 
которая 
характеризуется 
максимумом
симбиотических 
взаимодействий 
между 
организмами 
на 
единицу
имеющегося 
энергетического 
потока. 
Таким 
экосистемам 
присущи
разнообразие 
организмов, 
экономичный 
обмен 
веществ, 
многочис-
ленные 
энергетические 
пути, 
сложные 
пищевые 
переплетения, 
низ-
кая 
энтропия. 
Все 
это 
обусловливает 
высокие 
защитные 
свойства
экосистемы.
По 
мере 
развития 
процессов 
эвтрофирования 
объем 
питатель-
ных 
веществ 
в 
системе 
увеличивается. 
При 
возрастании 
объема
питательных 
веществ 
на 
первых 
этапах 
сохраняется 
их 
равновесие
°©с 
развивающимися 
организмами. 
Щ.._ЮЧЕФШ_\_Ф 
равновесия 
экоси-
стемы 
вследствие 
ограничения 
развития 
популяций 
гетеротроф-
ных 
организмов 
(в первую 
очередь 
бактерий) 
происходит 
по 
дости-
жении 
верхнего 
предела 
скорости 
ассимиляции 
ими 
питательных
всщцеств 
(Геринг, 
1976). 
Это 
приводит 
к отставанию 
деструкцион-
31