232 Глава 6 располагается достаточно глубоко. Концентрации биогенов очень низки, особенно в летнее время. Это типичное ультраолиготроф- ное озеро с низкой первичной продукцией. Перенесение водоема сценария 6 из условий умеренного кли- мата в зону влажных тропических лесов осуществлено в сцена- рии 7. Для этого повышено поступление аллохтонной органики, солнечной радиации, что увеличило среднюю температуру воды до 21°. Такие изменения привели к существенной перестройке всей экосистемы. Малая растворимость кислорода при высоких температурах в сочетании с большим количеством органики, ин- тенсивно разлагаемой бактериями, привела к образованию об- ширной сероводородной зоны на глубинах более 50—60 м. Обра- щает на себя внимание постоянное перенасыщение кислородом в поверхностных слоях, что связано с активностью фитопланктона, которая продолжается круглый год. Характерным является мак- симум концентрации детрита на границе сероводородной зоны. Сценарий & соответствует озеру с экзогенной меромиксией, в котором вертикальное перемешивание существенно затруднено из- за разности плотностей воды, вызванных градиентом солености. В остальном в этом сценарии повторяются условия сценария 2. Рас- слоение водоема вызвало сильные заморы и гибель бентоса. Воз- росла продукция бактериопланктона, который сконцентрировал- ся в области максимального градиента плотности. Водоем с искусственно подогреваемой водой (например, водо- ем-охладитель теплоцентрали или атомной электростанции) представлен в сценарии 9. По сравнению со сценариями 1 и 2 по- догрев воды ведет к росту продукции фито- и зоопланктона. Число различных сценариев и подробность их описания можно было бы существенно увеличить и провести сравнение с реаль- ными прототипами, которые стоят за этими сценариями, но и приведенных примеров достаточно для того, чтобы продемонст- рировать гибкость и результативность метода имитационного моделирования озерных экологических систем. В конце этого раздела осталось расширить область моделиро- вания озерных экосистем от многослойной вертикальной струк- туры к пространственному распределению. При этом придется отказаться от обобщенных понятий предыдущей модели (глуби- на, приток аллохтонных веществ, термический режим) и обра- титься к моделям конкретных водоемов, поскольку морфометрия озер настолько индивидуальна, что делает всякие абстракции ма- МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ — 233 лопродуктивными. В качестве примера пространственной модели выберем модель экосистемы Ладожского озера (Астраханцев и др., 1987, 1992, 2003), гидродинамическая часть которой в той или иной степени отражена в первой части настоящей моногра- фии, а в данном разделе рассматривается только гидробиологиче- ская и гидрохимическая части этой модели. Подробная история развития этой модели, которая продолжалась более 15 лет, изло- жена в работе Л.А. Руховца и др. (2000), поэтому ограничимся только самыми общими ее характеристиками. Вся акватория озера разбивалась на ячейки, причем в различ- ных вариантах модели число ячеек колебалось от 41 до более, чем тысячи. В первых вариантах модели каждая ячейка была двухслойной, но в последующих применялась многослойная кон- струкция. На рис. 6.24. приведена блок-схема ячейки двухслой- ного варианта модели с двумя биогенами — азотом и фосфором, чем она отличается от ранее рассмотренной двухслойной модели. Учет двух биогенов при постоянном их соотношении в биомассах фито- и зоопланктона и переменном в составе детрита и биогенов в растворенном состоянии заставляет несколько усложнить мо- дель, не меняя принципиальных основ балансового подхода. Другой особенностью рассматриваемой модели является то, что в большинстве ее вариантов фитопланктон был представлен не в виде однородной массы, как во всех рассмотренных выше моделях, а в виде совокупности отдельных комплексов, что существенно для ди- намики экосистемы Ладожского озера (Петрова, 1990). Дело в том, что не только сине-зеленые и диатомовые водоросли обладают раз- личными экофизиологическими характеристиками (скорость раз- множения, чувствительность к световым условиям и концентрациям различных форм биогенов, чувствительность к температуре и др.), но и внутри этих больших групп четко выделяются группировки с различными свойствами. В Ладожском озере выделено девять таких групп, называемых по видам доминантам в каждой группе. Это диа- томовые АметпопеЙа ‘5апаса, Азяепопейа оттоза, Ртшаюта ейопрагит, Ртавйапа стотопе5!$ (здесь уже не обойтись без латин- ских названий видов, употребления которых мы тщательно избегали на протяжении всей книги, поскольку эти водоросли русских назва- ний не имеют и транскрипция кириллицей обычно вызывает только раздражение специалистов). Желтозеленые водоросли представлены одним комплексом — Тибопета адте. Синезеленые представлены четырьмя комплексами — ОзсШайта 1епи5, Арйатзотепоп Ло5-