222 Глава 6 Органическое вещество представляется в гС м, кислород в мгл”', а фосфор в мкг л`!. Временной шаг модели составлял 1 су- тки. Фотический слой полагался равным удвоенной прозрачности по диску Секки ($), которая связывалась эмпирической зависи- мостью (Бульон, 1983) с концентрацией сестона (ВС): 5 = 4 ВС° Таким образом, в модели был отображен эффект самозатене- ния, т.е. ухудшения световых условий при интенсивном размно- жении фитопланктонных водорослей. Траты на обмен зоопланктона определялись исходя из типич- ной массы особи 3 10°° г сырого веса. Для рыб принималась мас- са 25 г, а бентос полагался состоящих из личинок хирономид с массой тела 10° г. Все эмпирические зависимости брались из ру- ководства «Общие основы изучения водных экосистем» под ред. Г.Г. Винберга (1979). Биомасса бентоса, в отличие от планктонных элементов экоси- стемы, относилась не к объему воды, а к единице площади дна озера. Перенос кислорода через поверхность водоема (51) зависит от условий насыщения в эпилимнионе, причем насыщающая кон- центрация (О5) находилась по эмпирической зависимости: О$ = 14.2 — 0.39 Т1 + 0.006 Т1?, где Т1 температура воды в эпилимнионе. В остальном модель повторяет уже рассмотренные в разделе 6.4. конструкции и полный текст программы не приводится. Опи- сание функционирования модели начнем с примера относительно глубокого (Н1=15 м, Н2 = 35 м), холодного (максимальная тем- пература эпилимниона 12°), замерзающего озера с небольшим поступлением аллохтонной органики. На примере рассматриваемой модели озерной экосистемы удобно познакомиться с методом исследования чувствительности сложной системы к возмущающим воздействиям (Томович, Вукубрато- вич,1972). Под чувствительностью переменной У системы к возму- щающему параметру Х называется частное от деления относитель- ного изменения величины У на относительное изменение /: МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ — 223 где У и Х — стационарные значения, а У и Х — возмущенные значения переменной и параметра. Например, при фосфорной на- грузке 0.01 гС м’год”! в озере образуется первичная продукция 134.6 гС м`’тод`', а при снижении нагрузки до 0.0055 гС м”тод' продукция уменьшается до 103.1 гС м”’год`!. Тогда 103.1-134. . К=( З,1 1346)/1346=052 (0.0055 - 0.01)/0.01 Коэффициенты чувствительности для относительно мелкого (Н1= 5 м, Н2=5 м) озера приведены в табл. 6.7. Увеличение фос- форной нагрузки ведет к росту первичной продукции и вылова рыбы. Повышение интенсивности вертикальной циркуляции улучшает условия существования бентоса, что ведет к росту ры- бопродукции. Рост седиментации существенно сказывается на первичной продукции в сторону ее уменьшения. Заметим, что в этом случае коэффициент чувствительности больше чем единица, т.е. малые возмущения вызывают большие последствия, что ха- рактерно для сложных систем с обратными связями. Таблица 6.7. Козффициенты чувствительности модели двухслойной озерной экологической системы Результат возмущения Возмущающая величина или параметр Первичная продукция Вылов рыбы Фосфорная нагрузка + 0.52 + 0.51 Интенсивность вертикальной циркуля- + 0.30 + 0.54 Скорость седиментации - 179 - 0.84 Глубина слоя скачка + 0.27 + 0.22 Температура воды в эпилимнионе — 0.44 + 1.23 Коэффициент условного водообмена — 0.28 ‚ — 0.37 Коэффициент К, бактериопланктона + 0.41 + 0.14 Коэффициент К, бентоса + 0.04 - 1.68 Коэффициент К, зоопланктона + 0.20 — 0.02 Козффициент К; рыб — 0.27 + 1.82 Коэффициент дыхания бактериопланк- + 036 — 0.19 Коэффициент дыхания зоопланктона + 0.20 - 0.96 Коэффициент дыхания рыб — 0.03 — 0.62 Коэффициент усвоения пищи + 0.26 + 3.25