220 Глава 6 фосфора. Снижение летней температуры воды на 2° при прочих равных условиях (сценарий 3) приводит к снижению первичной продукции при повышении средней биомассы фитопланктона. Характерно, что снижение температуры привело к тому, что в питании зоопланктона стал преобладать детрит, а не фитопланк- тон, как в предыдущем сценарии. Кроме этого в озере погибли рыбы, поскольку оптимальная температура их развития осталась прежней (15°), а процессы адаптации, которые всегда имеют ме- сто в живой природе, в данной модели не были учтены. Сценарий 4 соответствует повышенной интенсивности солнеч- ной радиации на 20 % от условий первого сценария. Помимо по- вышения первичной продукции отмечается — существенное уменышение концентрации минерального фосфора в летний пе- риод и рост седиментации. Снижение интенсивности солнечной радиации (сценарий 5) ведет примерно к обратному результату — первичная продукция сокращается, биомасса зоопланктона ста- новится ниже, хотя коэффициент Р/В зоопланктона возрастает. Наконец, сценарий 5 соответствует условиям незамерзающего водоема при сохранении интенсивности солнечной радиации, как в сценарии 1. Естественно, что при этом отмечается резкое уве- личение не только первичной продукции, но и вылова рыбы. Исследование модели можно было бы продолжить, но уже приведенные результаты показывают, что даже очень примитив- ная модель демонстрирует довольно сложные реакции в условиях весьма простых сценариев внешних воздействий, которые в есте- ственных условиях мало реальны (например, изменения солнеч- ной радиации связано с изменением термики озера, а постоянство внешних условий в течение ряда лет тоже существенная абстрак- ция). 6.5. Модели экосистем с вертикальной и пространственной структурой Естественное вертикальное деление водной массы озера на эпилимнион и гиполимнион составляет основу двухслойной мо- дели водной экосистемы, блок-схема которой представлена на рис. 6.19. Предположим, что положение слоя скачка не меняется во времени, что огрубляет действительность, так как толщина МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСК'ИХ СИСТЕМ — 221 эпилимниона меняется от появления термоклина до его разруше- ния, но существенно облегчает построение моодели. Состояние системы определяется биомассзами фитопланктона (В1), зоопланктона (ВЗ), рыб (В4), бактериошланктона в эпилим- нионе (В2) и гиполимнионе (В5) и бентоса ((Вб). Неживая часть экосистемы представлена детритом (О1 и Г02), растворенным в воде кислородом (О1 и О2) и минеральным фоосфором (No и No) в эпилимнионе и гиполимнионе соответственноо. -/ ‹З | Ъ Эпиилимнион Рис. 6.19. Блок-схема двухслойной модели озерной эксэситемы. Г. — солнеч- ная радиация, Е — поступление фосфора, В1 — биомассса фитопланктона, В2 — биомасса бактериопланктона в эпилимнионе, В83 — биомасса 300- планктона, В4 — биомасса рыб, В5 — биомасса бактегриопланктона в гипо- лимнионе, Вб — биомасса бентоса, No — концентраация неорганического фосфора в эпилимнионе, No — концентрация неорганитческого фосфора в ги- полимнионе, 1 — концентрация детрита в эшилимнионе, 2 — концентрация детрита в гиполимнионе, О1 — концентроация кислорода в эпи- лимнионе, О2 — концентрация кислорода в эпилиминионе, О1 — перенос неорганического фосфора между эпилимнионом и гияполимнионом, О2 — перенос растворенного в воде кислорода междту эпилимнионом и гиполимнионом, ©О3 — опускание детрита, $1 — ообмен кислородом на границе вода-атмосфера, 52 — седиментация, М1, М2., МЗ, М4, М5 и Мб — отмирание, 01 — выделение кислорода в поцессе фотгосинтеза, О2 и 05 — потребление кислорода бактериопланктоном, 3 — поотребление кислорода зоопланктоном, 06 — потребление кислорода бентоссом, Р1 — первичная продукция, Р2 — продукция бактериопланктона в эпилимнионе, Р5 — продукция бактериопланктона в гиполимнионе, К2 и К5 — регенерация фосфора бактериопланктоном, КЗ — регенерация фоссфора зоопланктоном, К4 — регенерация фосфора рыбами, К6 — регенерацкия фосфора бентосом, ©С3 — питание зоопланктона, С4, С5 — питание роыб зоопланктоном и бентосом, Сб — питание бентоса, У — вылов рыбы