202 Глава 6 Основная идея построения модели ихтиоценоза заключается в разделении описания трофических, популяционных и промысло- вых процессов. В трофической сети ихтиоценоза элементом явля- ется трофическая группа (фитофаг, детритофаг, мелкий и круп- ный планктофаг, мелкий и крупный бентофаг, мелкий и крупный хищник). В структуре популяции элементом служит возрастная и половая группа, а при промысловом воздействии решающую роль играет размер рыбы, попадающей в те или иные орудия ло- ва. Конечно, принятое разделение представляет собой опреде- ленную абстракцию, так как при трофическом взаимодействии рыб между собой и с кормовой базой видовые особенности игра- ют существенную роль, то в первом приближении этим можно пренебречь и объеденить, например, в одну трофическую группу крупных щук, и судаков в возрасте свыше 6-8 лет. Трофическая структура сообщества рыб в Ладожском озере приведена в ниж- ней части рис. 6.11. Другим допущением является игнорирование пространствен- ной структуры ихтиоценоза. При переменном шщаге модели в один год все миграционные процессы вообще выпадают из рас- смотрения. Следующее допущение связано с принятием для каждой попу- ляции постоянного темпа роста, т.е. предполагается, что возраст рыбы и масса ее тела связаны однозначной функцией, не завися- щей от кормовых и иных внешних условий. Это относится так же к срокам полового созревания и естественной смертности, не свя- занной с воздействием хищников. При описании в модели процесса воспроизводства использует- ся понятие эффективной плодовитости, которая определяется ко- личеством выжившей молоди на одного производителя. В отли- чие от абсолютной плодовитости (числа икринок на одну самку), эффективная плодовитость интегрально описывает целый набор процессов (соотношение полов, эффективность оплодотворения, смертность икры и личинок рыб), однако трудно поддается непо- средственному определению. На эффективную плодовитость наибольшее воздействие оказывают внешние факторы, такие как уровень и температура воды во время нереста, загрязненность нерестилищ токсическими веществами антропогенного происхо- ждения, емкость нерестовых площадей и другие факторы. В мо- дели принята зависимость выживания икры и молоди в форме, предложенной Бивертоном и Холтом. Очень популярная в ихтио- логической литературе функция Риккера, характерная наличием максимума выживания молоди и эффектом перенаселения нерес- МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ — 203 тилищ, применима только к популяциям лососевых рыб и в усло- виях Ладожского озера не имеет особых преимуществ. Не вдаваясь в подробное исследование модели сообщества рыб Ладожского озера, рассмотрим только некоторые характерные особенности этой системы. Основной вариант (табл. 6.1) более или менее соответствует состоянию сообщества в 80-х гг., когда вылов судака ограничивался, и запасы его начали медленно восстанавли- ваться. Более точная подгонка состояния сообщества к официаль- ным данным о вылове рыбы вполне возможна, но не имеет боль- шого смысла не только из-за значительной доли браконьерского лова, но и в виду большого числа неопределенных коэффициентов (характеристики кормовой базы, нерестилищ, интенсивностей промысла по отдельным видам рыб). Более того, для такого круп- ного водоема как Ладожское озеро, модель, не учитывающая се- зонных нагульных и нерестовых миграций рыб, не может являться основой для окончательного суждения о состоянии сообщества рыб и рекомендаций по рациональному ведению промысла. Заме- тим, что основной вариант является устойчивым во времени с про- должительностью переходного процесса 20-25 лет (из биологиче- ски осмысленного начального состояния). Таблица 6. 1. Характеристики популяций в модели сообщества рыб Ладож- ского озера при 1 и 2 варианте внешних условий (У% — процентное содержа- ние данного вида в промысловом вылове, No — численность рыб в 1000 на все озеро, В — биомасса рыб в 1000 ц на все озеро) Вариант 2 — сокращение Вариант 1 — основной продукции планктона и бен- Вид тоса У% No В У% М В Окунь 4.3 1567 22.2 0.4 31 0.2 Плотва 6.1 1104 16.8 14.8 { 731 51 Щука 1.4 511 22.6 °_2.1 34 10.2 Лещ 2.9 235 29.0 0.6 8 0.2 Ерш 0.6 722 2.3 15.6 374 0.7 Сиг 8.1 4197 Н.6 3.0 116 0.2 Рипус 11.0 917 5.2 0.0 0 0.0 Налим 1.0 99 4.8 01 1 0.05 Ряпушка 9.2 1580 38.4 0.7 86 0.4 Судак 9.1 323 13.1 0,7 3 01 Корюшка 46.2 5639 61.5 62.0 616 2.6 Суммарный вылов 3641 230 (в тоннах в год)