200 Глава 6 Не будем приводить всей программы модели ихтиоценоза озе- ра Воже, а ограничимся демонстрацией только базовых уравне- ний (Жаков, 1984): М В( = В/( - й) +и ХС — (п +Ф + ф + Е))В,. ла Здесь В, — биомасса { — ой популяции рыб, и — коэффициент усвоения пищи, С; — частный рацион питания /-ого потребителя корма за счет / — ого источника пищи, М — общее число членов сообщества, включая и внешние источники питания, г; — коэф- фициент трат на обмен, Ф — коэффициент смертности от воз- действия хищников, Ф› — коэффициент смертности от прочих причин, Р, — коэффициент промысловой смертности. Соотноше- ние реального рациона (С;) с максимальным (Смах) определяется соотношением СК = СМАХ (1 — ЕХР(“'&(В — Втіп )) ‚ где В — биомасса жертв (источника питания), Вму-пороговое значение биомассы жертв, ниже которой питание прекращается, & — эмпирический коэффициент. При помощи модели ихтиоценоза озера Воже были прогнозированы те изменения в ихтиоценозе, которые могли бы произойти в случае реализации проекта пере- броски вод северных рек России на юг в бассейн Каспийского моря. К счастью, этот проект, популярный в 70-е годы прошлого века, осуществлен не был. При исследовании описанной выше модели ихтиоценоза озера Воже было замечено, что она хорошо описывает стационарные состояния сообщества и плохо переходные процессы от одного такого состояния к другому. Это связано с тем, что в модели не учтены временные задержки происходящие между нерестом рыб и вступлением следующего поколения в половозрелый возраст. Другим недостатком этой модели было игнорирование того фак- та, что рыба в процессе своего онтогенеза может изменять способ питания. Так молодь всех рыб, составляющих сообщество, пита- ется зоопланктоном, включая и таких хищников, как щука. Ука- занные недостатки были учтены при создании модели сообщест- ва рыб Ладожского озера. Сообщество рыб в Ладожском озере представляет собой до- вольно сложную динамическую систему. В Ладожском озере обитает более 50 видов рыб (Кудерский и др., 1996) — плотва, густера, синец, уклея, лещ, щука, судак, сиги, ряпушка, корюшка, МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ — 201 налим и другие. Даже если отбросить малочисленные в настоя- щее время виды рыб (минога, осетр, лосось, форель, угорь, бы- чок-рогатка), то останется не менее десятка видов важных в про- мысловом отношении, без которых просто нельзя рассматривать сообщество рыб Ладожского озера. В предлагаемой модели к та- ким видам рыб отнесены: окунь, плотва, щука, лещ, ерш, ряпуш- ка, рипус, налим, сиг, судак и корюшка. Характеристики каждой из этих популяций рыб в Ладожском озере достаточно подробно изучены сотрудниками ГосНИОРХ (по каждому виду защищена кандидатская диссертация) и именно эти данные легли в основу предлагаемой модели. Первую модель сообщества рыб в Ладоге выполнили С. Тихонов и Ю. Ладанов (1988), рассматриваемая модель является результатом коренной переработки модели С. Тихонова и Ю. Ладанова с использованием моделирующего алгоритма разработанного для ихтиоценоза озера Воже (Жаков и Меншуткин, 1974) и рассмотренного выше. Общая схема ихтиоценоза Ладоги приведена на рис. 6.11. ^ ОООа на : СхООКЕККО Рис. 6.11. Блок-схема сообщества рыб Ладожского озера (1 — мелкие планктофаги, 2 — крупные планктофаги, 3 — мелкие бентофаги, 4 — крупные бентофаги, 5 — мелкие хищники, 6 — крупные хищники)