198 Глава 6 колений. Для подобных случаев в экологии существует специаль- ный термин — «популяции с непрерывным размножением». Модели, подобные рассмотренной выше, используются для определения продукционных свойств популяций зоопланктона. Например, были исследованы зависимости коэффициента Р/В (отношение продукции популяции к средней биомассе) от темпе- ратурных и кормовых условий, а так же при различных воздейст- виях хищников для целого ряда видовых популяций зоопланк- тонных ракообразных, обитающих в озерах (Приходько, 1978). Модели популяций плактонных ракообразных могут включать в себя имитацию таких явлений, как суточные и сезонные верти- кальные миграции или диапаузы — временного прекращения пи- тания при неблагоприятных условиях (Алексеев, Умнов, 2000). Модели популяций бентосных животных (например, моллю- сков, С.Н. Голиков и Меншуткин, 1971) принципиально ничем не отличаются от моделей рыб и планктонных ракообразных, за ис- ключением резкой смены среды обитания, которая наблюдается у личинок насекомых (например, хирономид) при массовом пре- вращении личинок во взрослые летающие особи (имаго). 6.3. Модели сообществ и трофических сетей При построении моделей сообществ водных животных на пер- вый план выходят трофические отношения конкуренции и типа «хищник-жертва» между отдельными популяциями. Основопо- ложником моделей такого типа является Вито Вольтерра (1934), который написал и решил системы простых дифференциальных уравнений, без которых не обходится ни один учебник экологии. Модели Вольтерра основываются на предположении о том, что взаимодействие между популяциями пропорционально произве- дению их численностей. На практике, во всяком случае для вод- ных животных, это предположение не оправдалось. Для построе- ния моделей сообществ фундаментальное значение имеют ре- зультаты экспериментальных работ В.С. Ивлева (1955), который обнаружил наличие максимального рациона, выше которого хищник потреблять пищу просто не может, а также существова- ние такой пороговой концентрации корма, ниже которой питание данным видом корма прекращается, Не менее значительны дос- тижения В.С. Ивлева в описании процесса избирательности пи- тания, в которых, по существу, была показана применимость МОДЕЛИРОВАНИЕ ОЗЕРНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ — 199 формулы Байеса для условной вероятности к процессу потребле- ния разных видов кормовых объектов. Именно эти данные в раз- личных модификациях используются в современных моделях со- обществ водных животных. В качестве первого примера используем модель сообщества рыб (ихтиоценоза) озера Воже на севере Вологодской области (Жаков, 1984; Жаков, Меншуткин, 1974). Блок-схема этой модели представлена на рис. 6.10. Переменными в модели сообщества рыб озера Воже являются биомассы популяций язя, плотвы, ерша, леща, окуня, щуки, на- лима, уклеи и снетка. При построении модели предполагалось, что язь, ерш и лещ питаются только бентосом, плотва помимо бентоса может потреблять ещё и детрит, а окунь может быть и бентофагом, и хищником. Уклея и снеток представляют собой чистых планктофагов, а щука и налим — хищников. 3001 б пднктон“С›" с12 8 е < « УКЛЕЯ СНЕТОК ©2 б 3 ——бл-эокуньа.бы с б нннд.гпт\лф'ч‚з' 61 Я 03 6 се7? В5 @Ь‚ ЩУКА, б{)с с97? б ВЫЛОВ 15 К—Р? '‚'Ч в4 ' Р1 вл Рис. 6.10. Блок-схема сообщества рыб в озере Воже (Вологодская обл.)