142 Глава 4 что встреча любых двух брачных партнеров равновероятна, что имитируется в модели при помощи датчика случайных чисел (ЕNoР) с равномерной функцией распределения вероятности. Со- бытие гибели особи имитируется при помощи сравнения вероят- ности ее гибели (М) с текущим состоянием датчика случайных чисел (ВNo)). Если М < = КNo, то особь гибнет, если М > КNo, то она остается жить. Величина вероятности естественной смерт- ности полагается зависящей от фенотипа особи — у ранненере- стующих особей она выше, а у поздненерестующих — ниже. При многократном нересте ранненерестующие особи имели бы при постоянстве вероятности гибели от естественных причин явное эволюционное преимущество, которая для сохранения устойчи- вого разнообразия генофонда популяции должна быть компенси- рована изменением естественной смертности. Промысловое воз- действие на популяцию ставриды характеризуется интенсивно- стью (ЕР) и селективностью (5Е1.) промысла. В рамках настоящей модели интенсивность промысла интерпретируется как вероят- ность захвата особи орудиями лова. Предполагается, что для про- мысла применяются отцеживающие орудия лова. Функция зависимости размеров рыбы от возраста полагается постоянной, поэтому можно говорить об избирательности промысла относи- тельно возрастных групп популяции. Процесс воспроизводства ставриды имитируется с применением формулы Бивертона и Холта. Временной шаг модели равнялся одному году. Естествен- ная смертность особей самой старшей возрастной группы полага- лась равной 1. Начальное состояние популяции при всех компью- терных экспериментах задавалось случайным, как в отношении состава генофонда, так и в отношении возрастного состава попу- ляции, однако соотношение полов выдерживалось в отношении 1:1. Через 200-300 лет после начального состояния популяция выходила на стационарный режим, который характеризовался во всех случаях колебаниями возрастного и генетического состава популяции. Переходные режимы, ввиду их фантастического раз- нообразия, не рассматривались. Статистической обработке под- вергались только стационарные режимы функционирования мо- дели. Экспериментально было найдено, что 20 реализаций слу- чайного процесса работы модели достаточно для надежной оцен- ки средних значений распределения числа особей по фенотипам скорости полового созревания. СОСТОЯНИЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ 143 На рис. 4.10 представлены структуры фенотического состава популяции рыбы в зависимости от селективности промысла при постоянной его интенсивности (Ё`= 0.5). Если облов производит- ся мелкоячеистым тралом и из популяции изымаются особи в возрасте 3+ и старше (5 =3), то в популяции остаются только раннеререстующие особи. По мере увеличения ячеи орудий лова генетический состав популяции становится более равномерным и приближается к естественному распределению, характерному для необлавливаемой популяции. 800 Ч 700 600 500 400 300 200 100 о23 я =3 Рис. 4.10. Зависимость распределения фенотипов в популяции промы- словой рыбы в зависимости от селективности промысла (5 — возрас- тная группа рыбы, начиная с которой особи попадают в орудия лова). Интенсивность промысла постоянна (Р= 0.5). По оси ординат — чис- ленность особей, по оси абсцисс — номер фенотипа (0 — ранненере- стующий, 4 — поздненерестующий). Незатемненная часть столбиков соответсвует вариациям распределения при 20 реализациях Изменение интенсивности промысла при постоянной его селек- тивности (рис. 4.11) действует на изменение генетического состава облавливаемой популяции подобно изменению селективности, только в более мягкой форме. Увеличение промыслового изъятия рыб старших возрастных групп приводит к доминированию в по- пуляции особей способных нереститься в болдее раннем возрасте.