138 Глава 4 4.2. Последствия усиленной эксплуатации природных ресурсов озера В настоящем разделе рассматривается проблема излишне ин- тенсивной эксплуатации рыбных запасов (так называемого «пе- релова рыбы») в озерах. В самом общем виде этот вопрос был затронут в главе 1 (1.3). Классическая теория рыболовства (Вехегюп, Но\, 1957) неоднократно применялась к задачам озер- ного рыболовства (Конторин, 1986), однако, здесь из всего мно- гообразия проблем, связанных с промыслом рыбы и рыборазве- дением, остановимся только на аспекте изменения генетической структуры облавливаемой популяции рыб под воздействием се- лективного промысла. Существо дела заключается в том, что се- лективный промысел действует на популяцию примерно так же, как искусственный отбор, только отбираются не лучшие по своим размерно-весовым качествам особи, а, наоборот, самые худшие, которые не попали в орудия лова. Для популяции дальневосточ- ных лососей, в частности нерки, селективный вылов крупных особей японским промыслом отразился в виде преобладания в не- рестовом стаде ранненерестующих особей и сокращением про- должительности морского периода жизни, что привело к генетиче- ским изменениям в самой популяции (Крогиус и др. 1987). В на- стоящем разделе рассматривается простейший случай облавливае- мой популяции, особи которой обладают свойством передавать такое свойство, как возраст полового созревания по наследству. Если в предыдущих разделах рассмотрение велось на уровне таких обобщенных экологических объектов как фитопланктон, 300- планктон, то в данном случае придется опуститься до самого низ- кого уровня в иерархической системе экологических понятий — до особи. Предположим, что каждая особь рыбы обладает следую- щими свойствами: полом, размером, возрастом и степенью поло- вой зрелости. Эти свойства объединяются термином фенотип. Предполагается, что особь рыбы может достигать возраста 8+ и участвовать в нересте начиная с возраста 3-+. Особи в популяции отличаются друг от друга сроками полового созревания. Всего в модели выделено 5 фенотипических групп от ранненерестующих (Р = 0). до позднонерестующих (Р = 4). Предполагается, что спо- собность к раннему или позднему нересту определяется генети- чески, и это свойство передается по наследству. В данной модели принято, что свойство скорости полового созревания кодируется СОСТОЯНИЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ 139 при помощи четырех двухалельных генов, т.е. каждый ген может принимать значения 0 или 1. При этом набор генов считается ди- плоидным. Здесь придется остановиться и сделать необходимые пояснения, существенные для читателей с небиологическим 0б- разованием. (Подробное и строгое изложение можно найти в спе- циальных руководствах, например, Лобашов, 1988) Информация, передаваемая от родителей к`потомству, кодируется в геноме, причем в дискретной форме. Единицей генома является ген, ко- торый может принимать различные состояния — аллели. В дан- ном случае рассматриваются только двухаллельные гены, причем их состояния кодируются как 0 и 1!. Каждый признак особи (в данном случае — это возраст наступления половой зрелости) ко- дируется одним или несколькими генами (в нашем случае че- тырьмя, но бывает, что и одним, а бывает что десятками и сотня- ми генов). У рыб, как и большинства других животных, гены дублированы в виде диплоидных наборов (С1 и С2 на рис. 4.7). При оплодотворении икринки молоками особь потомства берет один набор генов от самца, а другой от самки, причем какой именно от самца, а какой от самки определяется случайным обра- зом. Рис. 4.7. Схема передачи наследственной информации от родителей (4) к потомству (В)