132 Глава 4 ем общей биомассы и изменением видового состава. Если для олиготрофных озер характерно преобладание копепод, то для эв- трофных — преобладание кладоцер. Эвтрофирование сказывает- ся и на составе и биомассе бентоса. От ухудшения кислородных условий, в первую очередь, страдают реликтовые ракообразные (понтопорея, мизиды) и личинки ручейников, их место занимает красный мотыль (Ситопотиз ритови$) и олигохеты. На сообще- стве рыб процесс эвтрофирования сказывается на выпадении из ихтиоценозов таких рыб как лосось, форель, ряпушка. На проме- жуточных стадиях эвтрофирования господствуют лещевые и су- даковые сообщества, а на заключительной — — окунево- плотвичные, и, при сильных заморах — карасевые типы ихтиоце- нозов. В процессе эвтофирования, из-за снижения прозрачности воды, обычно пропадают погруженные высшие водные растения, а интенсивно развиваются на литорали растения с плавающими и воздушными листьями (ряска, камыш, элодея и др.), на стеблях которых развивается перифитон. У У! УН К Рис. 4.1. Динамика биомассы фитопланктона в озере Миколайском (Польша) в 1963 и 1972 гг. (Карак, 1998) СОСТОЯНИЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ 133 Крайним проявлением эвтрофирования является появление в воде озера сероводорода, причем, обычно, сероводородная зона начинает развиваться в придонных слоях воды. Такова качественная и очень схематичная картина процесса эв- трофирования озер. Конкретный пример эвторофирования Ла- дожского озера приведен в разделе 5.1. Процесс антропогенного эвтрофирования является домини- рующим для болышинства озер Европы и Северной Америки, од- нако есть редкие исключения, выраженные в антропогенной де- эвтрофикации. Речь идет о лососевых озерах Камчатки и Британ- ской Колумбии (Канада). В этих озерах основным источником фосфора является разложение трупов отмирающих после нереста тихоокеанских лососей. С ростом интенсивности промысла лосо- сей эти озера стали испытывать недостаток фосфора, что привело их к олиготрофизации и снижению продукции. Для поддержания продукционных свойств этих озер пришлось, в некоторых случа- ях, применить искусственное внесение в них фосфора и азота — это, так называемая фертилизация озер (Крогиус и др. 1987). Самой существенной научной проблемой, связнной с эвтрофи- рованием озер, является умение предсказывать ход этого процес- са и, если это возможно, принять такие меры, чтобы избежать его негативных последствий в виде ухудшения качества воды и сни- жения рыбопродуктивности (Сагрешег, 2003). Тут не избежать применения в той или иной степени применения моделей, о кото- рых подробно речь пойдет в главе 6, здесь же ограничимся самы- ми общими соображениями. На рис. 4.2 изображена общая схема взаимодействия элементов экосистемы в процессе эвтрофирова- ния. Ограничимся рассмотрением всего двух переменных — фи- топланктона (4) и зоопланктона (2) при входных воздействиях в виде фосфорной нагрузки (Р) и воздействия на зоопланктон рыб- планктофагов (Р). ‚ ` * Качественно картина такого взаимодействия представлена на рис. 4.3. При низких фосфорных нагрузках и отсутствии пресса со стороны хищных рыб в озере достигается высокая числен- ность рыб-планктофагов, которые подавляют развитие зоопланк- тонных фильтраторов. При низкой активности фильтраторов соз- даются условия для повышения биомассы фитопланктона. При наличии в озере хищных рыб такие же или даже болышие фосфорные нагрузки могут приводить к более низким биомассам фитопланктона, поскольку малая численность рыб-планктофагов