48 Глава 1 Теперь перейдем к консументам, т.е. потребителям первичной продукции — озерного — водоема. — Непосредственно — клетки фитопланктона потребляются планктонными фильтраторами, основную массу которых представляют мелкие ракообразные. По числу — видов — зоопланктонные — сообщества — уступают фитопланктонным (Пидгайко, 1984). Сложную и важную для понимания всей динамики озерной экосистемы проблему представляет — взаимодействие — фито- — и — зоопланктона (Гутельмахер, 1989, Иванова, 1984). Дело осложняется тем, что процесс фильтрации — существенно зависит от — размеров фильтруемых частиц. Зоопланктонные фильтраторы потребляют не только живые клетки фитопланктона, но и взвешенные в воде частицы мертвого органического вещества (детрита), который образуется в результате отмирания фитопланктона. Таким образом, зоопланктон включается в две трофические цепи — фитопланктонную и детритную, значимость которых может сильно варьировать, как в зависимости от типа озерной экосистемы, так и от времени года. В состав озерного зоопланктона обычно входят хищные виды, которые питаются более мелкими — формами, — например планктонными коловратками или рачками на ранних стадиях своего развития (например, науплиусами). Да и сами хищники переходят на хищный образ жизни только во взрослом состоянии, поэтому в зоопланктонном сообществе не редки случаи каннибализма. Динамика развития озерного зоопланктона осложняется его постоянными перемещениями вместе с водными массами, а так же суточными и сезонными вертикальными миграциями. Продукционные свойства зоопланктонных популяций изучены достаточно подробно (Пидгайко, 1984, Иванова,1985, Гиляров, 1987, Полищук, 1987). Не будем приводить многочисленные эм- пирические формулы, которые связывают интенсивность дыха- ния с массой особи и температурой, продолжительность развития в данной стадии с температурой и кормовыми условиями и т.п. Подобные данные можно найти в специальных изданиях, напри- мер «Основы изучения пресноводных экосистем» под редакцией Г.Г. Винберга (1981) или «Трофические связи и их роль в про- дуктивности природных водоемов» под его же редакцией (1983). Бентос озер бывает представлен малощетинковыми червями (олигохетами), личинками насекомых (хирономид, ручейников, ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 49 стрекоз, поденок и др.), моллюсками (брюхоногими и двуствор- чатыми), низшими и высшими ракообразными, пиявками и дру- гими животными, о которых можно подробно узнать в специаль- ных руководствах (например, пятитомное издание «Жизнь пре- сных вод СССР» под редакцией В.И. Жадина (1940—-1957) или А.Н. Липина «Пресные воды и их жизнь» (1950). Здесь обратим внимание только на функциональные характеристики бентосных популяций, которые важны для понимания устройства всей озер- ной экосистемы. Рассмотрим поколение или когорту, т.е. такое множество осо- бей, в котором происходит только убыль численности (No) и рост средней массы особи (И/). Тогда состояние когорты в момент г определяется уравнениями: ам а// =-м, ©”=), @ м @й где н — коэффициент смертности, No — коэффициент скорости роста. Биомасса определяется как произведение средней массы особи на численность когорты (В = И/No). Изменение биомассы во времени определяется как: ав_а аВ „4О - уа уу 2М @ @й @ @й Первый член в этом выражении называется продукцией (Р), а второй элиминацией (Ё). По поводу практического определения продукции гидробионтов есть специальное руководство («Мето- ды определения продукции водных животных» Минск, 1968). Наибольшее распространение получил метод Бойсен-Йенсена: И + И, Х6 -) Здесь М., М, ИМ/, И — численности и средние массы в два после- довательные момента времени 1 и . Заметим, что продукция имеет размерность [масса время`'], поэтому складывать ее с био- массой, как это часто делают, никак нельзя. Другой распространенный метод определения продукции («физиологический») основан на энергетическом балансе особи Р= ( - No,)