46 Глава 1 озерных экосистемах энергии химических реакций (явление хемосинтеза), но это редкое исключение — — например, формирование гидротермальных экосистем, подобным тем, что найдены на дне океана, возможно происходит на дне Байкала. Основными продуцентами в крупных озерных экосистемах являются одноклеточные водоросли — фитопланктон. (Винберг, 1960, Бульон, 1983). В небольших озерах существенную роль в образовании первичной продукции могут играть многоклеточные водоросли (например, камыши или тростники, растущие по берегам озер, рдесты или хары, обитающие в воде на небольших глубинах). Это, так называемые, макрофиты. К продуцентам относится и перифитон — сообщества мелких организмов, покрывающих тонкой пленкой стволы макрофитов, камни и другие предметы в литорали озера. Фитопланктон в озерах обычно представлён - довольно сложным сообществом, которое насчитывет в своем составе сотни видов. Основную роль в фитопланктонных сообществах играют диатомовые и сине-зеленые водоросли. Диатомовые водоросли имеют кремниевый скелет и для своёго развития, помимо обычных биогенных элементов — азота и фосфора, требуют еще и кремний. Сине-зеленые водоросли, строго говоря, даже не водоросли, поскольку их клетки лишены ядер (они — оТНосЯТся К прокариотам), однако это не мешает им играть большую роль в жизни водоема, поскольку они очень быстро размножаются при достаточно высокой температуре воды, обладая, при некоторых условиях, свойством непосредственного усвоения азота из растворенного в воде воздуха. Кроме этого, некоторые сине- зеленые имеют газовые вакуоли, что позволяет им совершать суточные вертикальные миграции, а это дает им ВОозМОЖНосТЬ эффективно использовать световые и биогенные ресурсы водоема. Заметим, что многие сине-зеленые и продукты их распада обладают токсическими — свойствами, что — очень существенно при оценке качества воды (Сиренко, 1972). Современные методы определения биомассы фитопланктона основаны на определении концентрации — хлорофилла — "а" (СоНегтлап, 1975) путем концентрации планктона на мембранных фильтрах при вакуумной фильтрации. Последующее определение производится спектрофотометрическими или флуорометриче- скими методами. ' ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 47 Первичная продукция фитопланктона в озерах измеряется при помощи кислородного и радиоуглеродного методов. Сущность первого метода заключается в сравнении изменения концентра- ции кислорода в светлой и затененной банке. Полагается, что за время экспозиции (обычно 1 сутки) фотосинтез идет только в светлой банке, а процессы дыхания в обоих банках одинаковы. Сущность радиоуглеродного метода заключается в измерении ас- симилированного фитопланктоном меченного углерода (*°С) в склянке за время экспозиции. Сравнению и обсуждению интер- претации данных измерений этими методами посвящена общир- ная литература, краткий обзор которой есть, например, в моно- графии В.В. Бульона (1994). Табл. 1.2. Величины первичнбй продукции в некоторых озерах (Бульон, 1983) Озеро Год Местоположение ЁЁОЁУЁЁ;Ё Круглое 1968 Кольский п-0в 4 Севан 1959 Армения 75 Онежское 1961 Карелия 27 Байкал 1970 Сибирь 190 Иссык-Куль 1983 Киргизия 170 Баторин 1973 Белоруссия 1300 Мястро 1973 Белоруссия 1160 Нарочь 1973 Белоруссия ` 430 Величины годовых продукций фитопланктона некоторых озер приведены в таблице 1.2. Разница между первичной продукцией в арктическом озере Круглом и первичной продукцией в эвтроф- ных озерах Белоруссии весьма велика. В Байкале первичная про- дукция низка в единице объема, но высока в расчете на единицу площади озера из-за большой прозрачности воды (до 41м по дис- ку Секки).