32 Глава 1 которые организмы. Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема. Кульминацией развития экосистемы является формирование зрелой или климаксной экосистемы, для которой характерна мак- симальная биомасса. Зрелая экосистема обладает максимальной устойчивостью, способностью стабилизировать некоторые физи- ческие факторы окружающей среды, противостоять внешним воздействиям и сохранять состояние равновесия. Наряду с естественными экосистемами существуют искусст- венные экосистемы, которые характеризуются значительно меньшим видовым разнообразием и обычно используются на ранних стадиях развития. Искусственные системы широко ис- пользуются в сельском хозяйстве. Эти системы получают допол- нительное количество энергии при обработке почвы, в виде удобрений, пестицидов. Доминирующие виды растений и живот- ных в агроэкосистемах получены путем искусственного, а не ес- тественного отбора, как это имеет место в природных системах. В настоящее время под агроэкосистемами занято около 30 % пло- щади суши, из которых пахотные земли занимают 10 %, под па- стбища используются 20 %. Рассмотрим некоторые классические задачи экологии или эво- люционный биологии, успешно применяемые для описания чис- ленности видов в экосистеме (Алексеев В.В., 1978; Ганьшин В.А., Борисов А.Г., 1995; Рубин А.Б., 1994). Понятие вида относится к одному из главнейших в биологии. К числу основных характеристик вида относятся способность 0со- бей вида к скрещиванию и сохранению этой способности у по- томства, внешнее сходство индивидов, подобные взаимодействия с биотой и абиотической средой. Особи одного вида, обитающие на определенной территории, образуют популяции. Популяция — это сложившаяся устойчивая совокупность особей одного вида, характеризуемая определенными внутренними связями, относи- тельно однородными условиями местообитания. Популяции, оби- тающие на общей территории, образуют сообщества. Рассмотрим сначала развитие популяции одного вида. Если в замкнутой системе имеется популяция только одного вида с чис- лом особей х и количество пищи ограниченно, то изменение чис- ла особей во времени { описывается уравнением Фергюльста (или логистическим уравнением): ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 33 Ё=ех-ігх2. @й Член ех описывает прирост за счет превышения рождаемости над смертностью. Член ]’Ы'2 описывает внутривидовую конкурен- цию из-за пищи, места и т.п. Решение уравнения ФСРГЮЛЬСТЭ‚ имеет вид: хох3 х(0) = — — — — —. х + (х, — х,)ехр(-е!) Эта функция выражает рост популяции от начальной числен- ности хо до насыщения х, = е/й. Если А << е и количество пищи не ограничено, наблюдается экспоненциальный рост числа особей популяции (закон Мальту- са): х(0) =хехр(ег). Эта первая модель, описывающая численность популяции, бы- ла предложена Г. Мальтусом еще в конце 18 века для описания процесса изменения численности населения. Так как условия не- ограниченности ресурсов в природе не наблюдаются, или наблю- даются на ограниченных временных интервалах и территориях, модель Мальтуса является приближенной. Т. Мальтус показал ее применимость для анализа динамики популяций колонистов Се- верной Америки. Закон Мальтуса хорошо описывает динамику искусственных систем, развитие популяций на начальном этапе, пока численность популяций невелика. В логистическом уравнении член, описывающий прирост по- пуляции, пропорционален численности популяции. Это верно только в случае бесполового размножения, например, для микро- организмов. В случае разнополой популяции для неограниченных ресурсов скорость размножения определяется числом встреч самцов и самок и квадратично зависит от числа особей: @ _ _› — = КХО. @