30 
Глава 1
группе экологических факторов может быть отнесена температу-
ра, ко второй группе — продолжительность светового дня.
Эколотические факторы
Ра
Биотические 
Абиотические
И 
К
Антропо- 
Природ-| 
|Природ-| 
| Антропо-
генные 
ные 
ные 
генные
Рис. 1.6. Классификация экологических факторов
Существует классификация экологических факторов, в основу
которой положена оценка реакции организма на воздействие этих
факторов. В этой классификации экологические факторы подраз-
деляются на следующие группы:
» — первичные периодические факторы;
» — вторичные периодические факторы;
е — непериодические факторы.
К первичным периодическим факторам относятся температура,
освещенность, уровень воды. Первичные периодические факторы
определяют площади ареала видов. Изменение вторичных факто-
ров обусловлено действием первичных факторов. Например,
влажность, растительность относятся ко второй группе факторов.
Вторичные периодические факторы оказывают влияние на чис-
ленность видов в пределах их ареалов. Действие непериодиче-
ских фактов оказывает влияние на численность особей на данной
территории. 
‚ 
‚
Действие экологического фактора сказывается в той или иной
форме на условиях жизнедеятельности организмов. При измене-
нии интенсивности экологического фактора в определенных пре-
делах создаются оптимальные условия существования того или
иного вида. Наряду с этим интервалом оптимальных условий су-
ществует интервал значений экологического фактора, в котором
вид может существовать. При выходе значений экологического
фактора за эти пределы, условия существования нарушаются,
ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 
31
численность вида уменышнается. Экологическая толерантность
охватывает диапазон значений экологического фактора от нижне-
го предела существования вида до верхнего предела. Закон толе-
рантности Шелфорда устанавливает лимитирующую роль макси-
мального и минимального значений экологического фактора. В
качестве примера описанных свойств, можно напомнить о реак-
ции обитателей морских или пресноводных водоемов на измене-
ние солености. Живой организм может иметь широкий диапазон
толерантности в отнощении одного фактора и узкий — в отно-
шении другого. Наиболее распространены организмы с широким
диапазоном толерантности по отношению к наибольшему числу
экологических факторов. Диапазон толерантности меняется по
мере развития организма.
Любой фактор, приближающийся к пределу толерантности, на-
зывается лимитирующим фактором. В 1840 г. Либих сформули-
ровал принцип, названный позднее законом минимума Либиха,
который звучит так. Веществом, находящимся в минимуме,
управляется урожай и определяется величина и устойчивость
урожая во времени. Либих сформулировал свой закон лишь для
химических элементов (питательных веществ).
Ясно, что для развития живых организмов важны и другие эко-
логические факторы. Закон лимитирующих факторов рассматри-
вает влияние всех факторов на биоценоз экосистемы, согласно
ему любой экологический фактор, находящийся в минимуме, оп-
ределяет состояние биоценоза.
В процессе развития экосистемы происходит последовательная
смена природных сообществ экосистемы, изменение среды оби-
тания или биотопа. Этот процесс называется экологической сук-
цессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первич-
ная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед
заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия раз-
вивается на площади, с которой было предварительно удалено
ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцес-
сии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в
результате подводного извержения вулкана. Примером вторич-
ной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке
леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает
обычно более быстро, так как в этом случае территория более
благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже не-