28 
Глава 1
ческого вещества, возникшего в процессе фотосинтеза. В вало-
вую первичную продукцию включается часть, которая расходу-
ется на дыхание биомассы В. Чистая первичная продукция равна
Ру = Р - К. Коэффициент эффективности фотосинтеза равен от-
ношению чистой первичной продукции к валовой:
К = (Р-К)/Р.
Важными характеристиками являются отношения Р/В, Р, /В,
где В — энергия биомассы. Например, для фитопланктона годо-
вая продукция во много раз превышает В, для леса Р/В много
меньше единицы, для поля однолетних трав Р/В приблизительно
равно единице. Вторичная продукция представляет собой накоп-
ления органического вещества на уровне консументов. В зависи-
мости от уровня вторичная продукция обозначается как Р;, Р,
Р,... Чистая продукция сообщества (наличная биомасса или уро-
жай на корню) равна Р - (Р, + Р, + Р, +...). Все указанные харак-
теристики выражаются в единицах массы или энергии, приходя-
щейся на единицу площади и времени. В качестве меры термоди-
намической упорядоченности для экосистем используется отно-
шение энергии В, расходуемой на дыхание, и энергии, заключен-
ной в биомассе В, — К/В.
Энергия и биомасса органического вещества при переходе с
одной экологической ступени на другую уменьшаются, однако
для некоторых веществ наблюдается обратная картина — проис-
ходит их концентрация при переходе на высшие ступени. Это яв-
ление определяется правилом биологического усиления. Напри-
мер, концентрация пестицидов, попавших в морской залив, воз-
растает по мере передачи по цепочке: планктон-планктоно-фаги-
рыбы-водоплавающие птицы.
Экологические факторы
Под экологическим фактором понимается воздействие опреде-
ленного рода на биоценоз экосистемы или его элементы. Реакция
живого организма или биоценоза экосистемы на действие факто-
ра называется адаптацией или приспособлением. К экологиче-
ским факторам относятся:
® — питательные (биогенные) элементы,
ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 
29
почва и ее состав,
температура,
Электромагнитное излучение (свет),
вода,
скорость течения в воде и ветра в атмосфере,
* — влажность.
Наряду с этими факторами, в каждом конкретном случае могут
быть названы и другие факторы, учитывающие специфику экоси-
стемы. Необходимо указать, что значительное число экологиче-
ских факторов имеет физическую природу. Многие особенности
воздействия физических факторов на элементы экосистемы не
исследованы. Физические процессы в биосфере, действие кото-
рых на экосистемы описывается в виде экологических факторов,
также требуют дальнейших исследований. Экологические факто-
ры физической природы также могут быть отнесены к сфере ин-
тересов физической экологии.
Совокупность факторов, обеспечивающих устойчивое сущест-
вование того или иного вида животных или растений называется
экологической нишей. Другими словами экологическая ниша —
это совокупность условий жизни внутри экосистемы, предъяв-
ляемых к ней тем или иным видом. Экологические факторы под-
разделяются на абиотические, связанные с неживой природой,
например, свет, и биотические, определяемые взаимодействием
различных живых организмов друг на друга (рис. 1.6). По харак-
теру действия экологические факторы подразделяются на факто-
ры избирательного действия, общего действия, периодические и
непериодические. 
Значительная часть абиотических факторов
имеет геофизическую природу (температура, влажность, скорость
ветра и т.д.).
Наряду с изложенной выше традиционной классификацией
экологических факторов, существуют и другие способы их клас-
сификации. Исходя из способа влияния экологических факторов
на живые организмы, все экологические факторы могут быть
подразделены на витальные, или энергетические, и сигнальные.
Экологические факторы первой группы непосредственно оказы-
вают влияние на жизнедеятельность организмов. Экологические
факторы второй группы несут информацию об изменении энерге-
тических параметров. Некоторые факторы обладают как энерге-
тическим, так и сигнальным действием, например, свет. К первой