26 
Глава 1
особенностей взаимодействия между элементами. Устойчивость
системы определяется преобладанием энергии внутренних взаи-
модействий частей над внешним воздействием. В противном слу-
чае в системе могут произойти необратимые изменения.
Учитывая важность понятия биогеоценоза, приведем еще одно
определение, — принадлежащее — нашему — соотечественнику
В.И. Сукачеву. "Биогеоценоз — участок земной поверхности, где
на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему участки
атмосферы, литосферы, гидросферы, педосферы (почвы) остают-
ся однородными, тесно связанными между собой и поэтому обра-
зуют в совокупности единый взаимообусловленный комплекс".
Биоценоз представляет собой биологическую систему, которая
является совокупностью популяций различных видов растений,
животных и микроорганизмов, обитающих на определенной тер-
ритории. Биоценоз включает в себя фотоценоз, зооценоз, микро-
биоценоз. Таким образом, биогеоценоз представляет собой еди-
ное целое биоценоза и его среды обитания — биотопа, причем
биоценоз играет важную роль в формировании, создании среды
своего обитания. 
-
Все биогеоценозы имеют одинаковую структуру. С трофиче-
ской (от греческого горЬе — питание) точки зрения структура
экосистемы включает два уровня: верхний — автотрофный (са-
мостоятельно питающийся), нижний — гетеротрофный (питае-
мый за счет других). В основе каждого биогеоценоза лежат авто-
трофные организмы или продуценты — это растения, которые в
процессе фотосинтеза создают органические соединения. (Необ-
ходимо отметить существование биогеоценозов, в основе кото-
рых лежит хемосинтез. Такие системы, в частности, распростра-
нены на океанских глубинах и характеризуются очень высокой
биопродуктивностью.) Д#лее в экосистеме энергия по пищевой
(трофической) цепи передается гетеротрофным организмам —
это растительноядные животные. На третьем трофическом уров-
не находятся уже плотоядные животные. Отмершие организмы,
растения разлагаются сапротрофами, которые также называются
редуцентами, на минеральные вещества, в дальнейшем исполь-
зуемые для питания растений. Эти минеральные вещества назы-
ваются. субстратами цикла, наряду с которыми существуют
внешние субстраты, поступающие из внешней среды в экосисте-
му. Сапротрофы подразделяются на сапрофиты (растения) и са-
ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 
27
профаги (живые организмы). Схема экосистемы приведена на
рис. 1.5.
ПУ
Продуценты
Редуценты
Минеральные соли
—)
Рис. 1.5. Структура экосистемы, вклю-
чающая поток энергии (двойная кон-
турная стрелка) и два круговорота ве-
ществ; твердых (толстая стрелка) и га-
зообразных (тонкая стрелка). Тонкой
прерывистой стрелкой показано участие
в круговороте анаэробных бактерий
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного
трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на
следующий передается только небольшая часть энергии или веще-
ства. Структура уровней энергии и вещества образует так называе-
мые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологиче-
ских пирамид: пирамида чисел — определяет число особей на каж-
дом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы — определяет коли-
чество органического вещества на каждом уровне, пирамида энер-
гий — устанавливает количество используемой энергии на каждом
уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем
длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу
особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине
пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество приме-
ров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид (Реймерс,
1993; Богдановский, 1994; Стадницкий, Родионов, 1996).
Рассмотрим некоторые энергетические характеристики экоси-
стем. Валовая первичная продукция Р — это количество органи-