24 Глава 1 Брауна является термодинамическим аналогом хорошо знакомого закона электромагнитной индукции и обобщает его. Он позволяет предсказать направление, в котором под влиянием внешнего воз- действия изменятся термодинамические процессы, протекающие в системе. Однако принцип Ле-Шателье-Брауна не позволяет дать количественных заключений о поведении системы. Принци- пом Ле-Шателье-Брауна обуславливается устойчивость равно- весного состояния. Если бы всякий первичный процесс усиливал- ся еще болыше благодаря вызванному им вторичному процессу, то это вывело бы систему из равновесия. Наличие устойчивого равновесия у системы является необходимым условием примене- ния принципа Ле-Шателье-Брауна. На основе того, что биота поддерживает определенный хими- ческий состав окружающей среды, следует, что биота подчиняет- ся принципу Ле-Шателье-Брауна. При возникновении внешних возмущений, нарушающих равновесное состояние биосферы, в ней возникают внутренние процессы, компенсирующие это внешнее воздействие. Сейчас много говорится об избыточной ве- личине СО, в атмосфере. Для биосферы принцип Ле-Шателье- Брауна выражается в том, что скорость поглощения углерода биотой пропорциональна приросту кондцентрации углерода по отношению к невозмущенному состоянию. На основе анализа выбросов ископаемого углерода и накопления его в атмосфере показано, что в биосфере принцип Ле-Шателье-Брауна выпол- нялся до начала ХХ века. С начала прошлого века биота суши пе- рестала поглощать избыток углерода в атмосфере. Однако боль- шинство ученых считает, что современное состояние биосферы обратимо, при уменынении антропогенного воздействия биосфе- ра может еще вернуться в устойчивое состояние. Структура биосферы Биосферу, как место обитания организмов вместе с самими ор- ганизмами, можно разделить на три подсферы: аэробиосферу, гидробиосферу, геобиосферу. Аэробиосфера населена аэробио- нтами. Факторами, определяющими возможность существования в ней живых объектов, являются наличие капель воды, аэрозолей, положительные температуры. Аэробиосфера подразделяется на тропобиосферу, альтобиосферу, парабиосферу. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ОЗЕР 25 Гидробиосфера включает в себя всю воду планеты за исключе- нием подземных вод. Обитатели гидробиосферы — гидробионты. Гидробиосфера включает в себя континентальные воды (аквабио- сфера), моря (маринобиосфера). Маринобиосфера, в свою оче- редь, подразделяется на фотосферу, дистосферу (в которую по- ступает менее 1 % солнечной энергии), афотосферу (нет света). Маринобиосфера подразделяется на части в зависимости от ха- рактера протекания в ней физического процесса — распределе- ния световой энергии по глубине. Геобиосфера подразделяется на следующие подсферы: терра- биосферу, гипотеррабиосферу, теллуробиосферу, гипобиосферу, метабиосферу. Подробное описание этих подсфер можно найти в учебниках по экологии, например Г.А. Богдановский (1994); Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов (1996). Биосфера имеет сложную структуру, в ней функционируют достаточно обособленные системы, так называемые экосистемы или биогеоценозы, включающие в себя сообщества живых орга- низмов и их среду обитания. В биосфере, именно благодаря дея- тельности экосистем, происходит поглощение солнечной энер- гии, ее трансформация, с помощью экосистем преобразуется ве- щество Земли, Биогеоценоз (экосистема) — является важнейшим элементом биосферы, основным функциональным элементом. Экосистема объединяет все организмы, обитающие на данной территории. Взаимодействие биотического сообщества со средой образует биотические структуры, круговорот вещества между живой и не- живой частью экосистемы. Понятие биогеоценоза возникло в 30 годы прошлого века. Английский геоботаник Тэнсли определил биогеоценоз как целостное образование в биосфере, в котором организмы и неорганические факторы выступают компонентами в относительно устойчивом состоянии._ Важнейшими свойствами биосферы являются потоки энергии и вещества. Интенсивность обмена веществ и энергии внутри и вне биогеоценоза позволяет установить их границы, отделить один биогеоценоз от другого. Экосистема, как следует из общей теории систем, обладает общими свойствами сложных систем, такими как эмерджентность, устойчивость, эволюция и др. Под эмерджентностью понимается несводимость свойств системы к свойствам составляющих ее элементов, то есть свойства системы зависят не только от свойств составляющих ее элементов, но и от