двулетних трав в структуре видового богатства экосистемы в разные временные периоды, соответ-
ствующие различным средним значениям речного стока, поступавшего в дельту. Взаимозамена обоб-
щенной группы-доминанта в структуре видового богатства трав происходила дважды — в 1961—1970
и в 1978—1981 гг. Доминирующей группой в 1961—1970 гг. стала группа многолетних видов трав, а в
1978—1981 гг. — группа одно- и двулетних их видов (см. рис. 1, 6).
Несмотря на взаимозамену обобщенных групп жизненных форм в структуре видового богатства
трав и значительные колебания показателя видового богатства экосистемы на протяжении 1961—
1989 гг. относительно аналогичного показателя условно-естественного периода, доля их суммы
(Н,„ + Н,) в видовом богатстве растений дельты колебалась от 72 до 77 %, за исключением периода
1978—1981 гг., когда она была чрезвычайно низкой. Причины столь низкой доли травянистых видов
требуют рассмотрения вопроса об устойчивости экосистемы и в данной статье не анализируются. Тем
не менее это означает, что группа одно- и двулетних видов трав и группа многолетних видов трав
выступают как экологическая сумма [2] обобщенных групп жизненных форм, причем каждому состоя-
нию среды соответствует своя группа-доминант.
Таким образом, наряду с взаимной дополняемостью видов в фитоценозах на основе дифферен-
циации экологических ниш [20| выявлена взаимная дополняемость обобщенных групп жизненных
форм в экосистеме дельты.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате исследования динамики структурных элементов видового богатства растений в ус-
ловиях изменяющегося гидрологического режима для последовательности однотипных экосистем
дельты, различающихся по величине речного стока, получены инварианты видового богатства (8) и
(14), демонстрирующие свойство самоподобия, характерное для динамических систем [5—7, 11], и
выявлены механизмы, обеспечивающие устойчивое функционированиие экосистемы дельты.
Взаимная заменяемость обобщенных групп жизненных форм в структуре видового богатства экосис-
темы по выделенным временным периодам подтверждена соотношениями (12) и (13). Благодаря таким
сменам обеспечивается сохранение структуры видового богатства трав в условиях изменяющегося
гидрологического режима реки, и в конечном итоге обеспечивается устойчивое функционирование
всей экосистемы дельты.
Взаимная дополняемость обобщенных групп жизненных форм подтверждена суммарной представлен-
ностью доли травянистых видов (Н,„ + Н,) в структуре видового богатства экосистемы дельты, которая
составляет в среднем по выделенным временным периодам 75 % и выступает как экологическая сумма
обобщенных групп жизненных форм. Адаптационный спектр (к среде обитания) экологической суммы
обобщенных групп жизненных форм существенно превышает диапазон экологической лабильности
каждой группы в отдельности и таким образом обеспечивает устойчивое функционирование экосис-
темы дельты Амударьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Георгиевский В. Ю., Владимирова Т. И. Ресурсы поверхностных вод бассейна Амударьи и их изменения //
Мониторинг природной среды в бассейне Аральского моря. — СПб: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 52—58.
2. Залетаев В. С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. — М.:
РАСХН, 1997. — С. 11—29.
3. Трофимова Г. Ю. Динамика видового богатства растений дельты Амударьи под влиянием водного фактора
(1944—1989 гг.) // Материалы 1 всерос. 
науч. 
конференции 
«Принципы 
и 
способы 
сохранения
биоразнообразия». — Иошкар-Ола, Пущино, 2008. — С. 292—293.
4. Трофимова Г. Ю. Влияние речного стока Амударьи на количество кормовых видов в ее дельте // География
и природ. ресурсы. — 2008. — No 1. — С. 169—174.
5. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. — М.: Прогресс, 1986. —
432 с.
Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. — М.: Прогресс, 1994. — 272 с.
Коваленко В. В. Частично инфинитный механизм турбулизации природных и социальных процессов. —
СПб: РГГМУ, 2006. — 166 с.
Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. — Новосибирск: Наука, 1978. — 320 с.
МасАгиг Н. Н., \/Шсоп Е. О. ТЬе ТБеоту оЁ 151апа ВюрвеогвгарВу. — Рипсегюп (М. ).): Рипсеюп Ошу. Ргесс,
1967. — 200 р.
10. Маргалеф Р. Облик биосферы. — М.: Наука, 1992. — 214 с.
1!. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических
сообществ // Докл. РАН. — 2003. — Т. 389, No 2. — С. 279—282.
12. Вгозе О., О5йтне А., Наги5ов К. её а!. ОтлНед враНа! 5саНпе оЁ 5рестев апа Шен порЫс штегасбйоп5 // Магште. —
2004. — Уо!. 428. — Р. 167—171.
г
1 99
86